Ve giáp Acari Oribatida ở hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La

trong không khí ở khu công nghiệp tại Brussels [162]. Đến thế kỷ 21, Andre chủ yếu tổng kết nghiên cứu về phân loại học và công bố 7 phần liên tiếp về phân loại Acariens trong năm 2013 [160].

Những nghiên cứu về sự biến dộng cấu trúc quần xã Ve giáp, trong chu kỳ mùa và chu kỳ ngày đêm, đồng thời nêu bật lên vai trò chỉ thị của đối tượng này, được rất nhiều các nhà khoa học trên thế giới quan tâm như Haq (1994), nhận định với khả năng di cư theo chiều ngang và chiều thẳng đứng theo sự thay đổi trong môi trường liên quan với những thay đổi về nhiệt độ và độ ẩm của đất trong một chu kỳ mùa, ghi nhận một số đại diện của Ve giáp như Oppia Translamellata và H. hirsutus có mối liên hệ chặt chẽ với độ ẩm môi trường sống nên đây là có thể coi là những nhân tố minh chứng cho điều kiện ẩm ướt. Ngược lại, một số loài ưa thích với môi trường sống khô ráo. Ngoài phản ứng của chúng đối với các yếu tố vật lý như nhiệt độ và độ ẩm, chúng còn phản ứng với cấu trúc và thành phần của môi trường đất trong từng loại sinh cảnh, trong đó mối tương quan thuận đã được quan sát thấy giữa hàm lượng hữu cơ của đất và mật độ quần xã Ve giáp (Loots và Ryke, 1967; Somnath Banerjee, 1984) [105]. Những nhóm ve này đã được được công nhận là tác nhân chỉ thị hàm lượng cacbon hữu cơ trong hệ sinh thái (Somnath Banerjee và Sanyai, 1991), hoặc thậm chí có thể được sử dụng chúng làm nhân tố chỉ thị cho các giai đoạn trong quá trình phân hủy phân [105]. Bên cạnh đó nhiều nhóm ve giáp này cũng được chứng minh là hữu ích trong các nghiên cứu về ô nhiễm môi trường, chúng được biết là xác định các điều kiện phóng xạ ô nhiễm (Krivolutsky, 1979) và ô nhiễm công nghiệp (Vanek, 1967) [105], [109]. Chính vì những lí do này, điều kiện môi trường hoàn toàn được phản ánh qua sự biến đổi của cấu trúc quần xã Ve giáp. Đây cũng là những cơ sở rất quan trọng để đánh chất lượng và tính bền vững của các hoạt động nền nông nghiệp.

Nghiên cứu của Woolley ở một số vùng ở Châu Mỹ như phía Bắc Carolina (1964) [149], New Zealand (1965) [150]; Trung Mỹ (1966) [151], Tây Mỹ (1963,

1968, 1969) [155], Tây Colorado (1973) [156]. Các nghiên cứu của Woolley tập trung vào mô tả loài mới, mô tả lại các loài đã phát hiện trước đó, cũng có một vài nghiên cứu về hoá thạch Ve giáp ở hổ phách (1971) [152]. Đặc biệt Woolley còn rất quan tâm

đến các phương pháp nghiên cứu Ve giáp ngay từ những nghiên cứu ban đầu như đề cập đến các kĩ thuật nghiên cứu Ve giáp, sử dụng kính hiển vi điện tử quét để quan sát cấu tạo bên ngoài Ve giáp (1953, 1970, 1973) [153]. Năm 1982, Woolley có nghiên cứu đánh giá phương pháp tách lọc Ve giáp bằng phễu lọc của Berlese - Tullgren, đồng thời đưa ra một số kinh nghiệm trong quan sát của mình [154].

Ở Nhật, có nghiên cứu của chuyên gia nổi tiếng Aoki, từ những năm 1958 đến nay. Các công trình nghiên cứu của Aoki tập trung về mô tả và công bố loài mới xuyên suốt đất nước Nhật, ở các sinh cảnh đặc biệt có những nhóm ve giáp sống trên vỏ cây, kí sinh trên chim và nhóm ve giáp ở nước đã được Aoki quan tâm nghiên cứu (Aoki, 1966, 1973, 1994) [49], [50], [55], [59]. Bên cạnh đó đặc điểm phân bố của Ve giáp, vai trò và tác hại làm tổn thương và phá hoại cây trồng của chúng cũng được ông nghiên cứu rất chi tiết (Aoki 1962, 1980, 2986) [53], [57]. Nghiên cứu về mức độ nhạy cảm của Ve giáp đối với sự thay đổi môi trường do con người tác động (1979) [51], qua tần suất xuất hiện của các họ Ve giáp trong ba loại sinh cảnh là rừng tự nhiên và rừng nhân tác, đồn điền, vườn cây ăn quả, từ đó tác giả đã phân ra được những nhóm nhạy cảm nhất và kém nhạy cảm đối với sự phá huỷ môi trường tự nhiên bởi con người, đưa đến kết luận quan trọng về việc sử dụng các nhóm Ve giáp làm động vật chỉ thị, mặc dù động vật đất không thể phát hiện ra những nguyên nhân gây ra những thay đổi môi trường, nhưng chúng có thể cho biết được điều kiện tốt hay không tốt của hệ sinh thái và mức độ tác động của con người ảnh hưởng đến thiên nhiên, quan trọng nhất tác giả đã đưa ra được ba phương pháp chuẩn đoán môi trường khác nhau bởi ve giáp đất [52]. Năm 1994, Aoki có một bàn luận quan trọng về cách tham khảo hệ thống phân loại Ve giáp [54], cũng trong năm này Aoki có nghiên cứu rất thú vị về sự ảnh hưởng bởi sự chà đạp mạnh của bãi xe ô tô tải hoạt động nhiều làm hỏng bãi cỏ, đối với nhóm Ve giáp [58], mặc dù là nghiên cứu quy mô nhỏ, nhưng kết quả đưa lại lại có những ý nghĩa nhất định trong vai trò chỉ thị sinh học của Ve giáp thông qua biên độ sinh thái trước một tác nhân của một vài nhóm loài nào đó.

Có thể bạn quan tâm!

Xem toàn bộ 227 trang tài liệu này.

Seniczak và cộng sự nghiên cứu Ve giáp ở Châu Âu từ năm 1972 tới nay. Trong toàn bộ các nghiên cứu của Seniczak, vấn đề sử dụng Ve giáp để đánh giá

mức độ ô nhiễm môi trường rất được tác giả này quan tâm nghiên cứu như ảnh hưởng của một số chất kim loại như đồng, kiềm, cadmium, các chất gây ô nhiễm không khí, hoạt động của các nhà máy sản xuất đến sự sinh trưởng phát triển của Ve giáp trong đất và nhóm sống trên cây [140]. Hướng nghiên cứu về hình thái học của một số loài Ve giáp cũng được nghiên cứu nhiều, đặc biệt tác giả đã chỉ ra sự phân biệt rõ ràng để tránh nhầm lẫn hình thái ở các giai đoạn khác nhau của Ve giáp như giai đoạn ấu trùng - trưởng thành. Ngoài ra còn có những nghiên cứu thực nghiệm về tỉ lệ sinh sản và tử vong trong điều kiện phòng thí nghiệm của loài Archegozetes longisetosus [139].

Alberti nghiên cứu Ve giáp Đức từ 1973 đến nay. Nổi bật lên là những nghiên cứu về đặc điểm sinh học – sinh sản, tập tính kiếm ăn, tập tính di cư của chúng. Đặc biệt 1980, có nghiên cứu đi sâu về cấu trúc tinh trùng của 24 loài Ve giáp, đến 1984 sử dụng cấu trúc tinh trùng của Ve giáp vào giải quyết các vấn đề hệ thống ở Acari nói chung [42]. Năm 1996, Alberti nhận thấy có một số nhóm Ve giáp có khả năng chịu đựng được sự ô nhiễm kim loại nồng độ cao, và cũng có một số nhóm khả năng thích nghi rất kém, trong môi trường đất bị axit hoá và nhiễm kim loại nặng do hoạt động của các nhà máy sản xuất gây ra ô nhiễm môi trường, tạo gây nên các phản ứng về đặc điểm hình thái và sinh lý của Ve giáp [43].

Ở Ý có nhà khoa học Bernini cũng là một chuyên gia lớn về Ve giáp. Năm 1989, Bernini có nghiên cứu về hoá thạch Ve giáp, đây là một nghiên cứu đóng góp cho dữ liệu cổ sinh vật học trong lịch sử tiến hoá Acari nói chung [86]. Năm 2002, Bernini và cộng sự, công bố một nghiên cứu rất quan trọng về việc phát hiện hoá thạch Ve giáp từ kỷ Ordovic sớm, trong khi đó theo thông thường nguồn gốc của loài nhện (nhện, Ve giáp...) là nhóm động vật trên cạn điển hình có nguồn gốc ở kỷ Devonia sớm, vì thế đây là một bằng chứng rất quan trọng gợi ý cho kịch bản tiến hoá đa dạng hơn của nhóm nhện [87].

Mahunka cũng là một chuyên gia Ve giáp nổi tiếng với rất nhiều đóng góp về đa dạng loài, phát hiện và mô tả rất nhiều loài mới ở Hungari. Những nghiên cứu của Mahunka xuyên suốt từ những năm 1960 - 2013, với số lượng công trình rất đồ sộ. Ngoài Hungari, Mahunka còn nghiên cứu rất tích cực ở Châu Phi (1986) [113],

Việt Nam (1987, 1988) [114], [115], [116], Malaysia (1996) [117], Singapore

(1999) [118], một số khu vực quần đảo Madagasca (1999) [119], Mexico (1998) [120], Thuỵ Sĩ (2009) [121]. Các mẫu Ve giáp từ bảo tàng cũng được Mahunka quan tâm nghiên cứu rất nhiều như ở Bảo tàng Geneva với rất nhiều công trình đã công bố.

Ở Đức có nghiên cứu của Weigmann trong giai đoạn 1969 - 2016, Weigmann lại có xu hướng nghiên cứu về sinh thái của Ve giáp, đặc điểm vòng đời của một số nhóm, các đặc điểm biến dị về hình thái của một số nhóm Ve giáp, vấn đề phân loại học bằng các phương pháp hoá sinh, di truyền phân tử cũng được Weigmann rất chú trọng nghiên cứu [148].

Schatz nghiên cứu trong giai đoạn 1978 - nay, về khu hệ Ve giáp trong đó Schatz rất quan tâm đến đa dạng loài, đặc điểm về sinh học phát triển, vòng đời của một số nhóm Ve. Ngoài những nghiên cứu rất tích cực ở Đức, Schatz còn nghiên cứu ở một số khu vực khác như Ý (1989, 1994, 1996, 2002, 2005, 2009, 2014) [137], Châu Phi (2002), Nam Phi (2003), đặc biệt rất nhiều loài mới đã được Schatz công bố và mô tả ở khu hệ Ve giáp các quần đảo như quần đảo Galapagos (1991, 1994, 1998, 1999, 2001) [135], ngoài các nghiên cứu về thành phần loài, Schatz còn có một số công trình liên quan đến hệ thống phân loại Ve giáp, đặc biệt ở các bậc taxon bậc cao (2011) [138].

Niedbala và các cộng sự của mình đã có rất nhiều nghiên cứu Ve giáp tích cực ở Châu Âu, xuyên suốt trong giai đoạn 1969 - nay. Các nghiên cứu của Niedbala ở một số khu vực như Ba Lan (1969, 1997) [124], [126], Nam Phi (2006) [125], Costa Rica

(2008) [127], Ấn Độ (2013) [128], Cu ba (2015) [129]... các nghiên cứu mang tính chất về đa dạng loài, mô tả công bố loài mới, điều tra tính chất địa sinh vật của chúng, bổ sung và sửa đổi một số mô tả của một số loài trước đó. Khu hệ Ve giáp của một số vùng như Palearctic, Orientalis, Neotropical, cũng được nhóm tác giả quan tâm nghiên cứu. Gần đây Niedbala có xu hướng tập trung nghiên cứu các vấn đề về phân loại và phân bố địa lý của một số nhóm Ve giáp ở các vùng địa lý động vật.

Norton nghiên cứu trong giai đoạn 1973 - nay [131]. Các công trình nghiên cứu của Norton chủ yếu đề cập đến hệ thống tiến hoá Ve giáp, mối quan hệ và phát

sinh chủng loại của các taxon bậc cao như các họ, siêu họ của một số nhóm. Năm 2014, Norton và Ermilov đã đưa ra hai công trình về danh mục, tổng quan lịch sử của ấu trùng Ve giáp [130]. Ngoài ra Norton cũng có một số công trình nghiên cứu về các mẫu hoá thạch Ve giáp. Đặc biệt, đến giai đoạn hiện nay đóng góp rất lớn của Norton đối với trường phái nghiên cứu Ve giáp trên toàn thế giới là xây dựng thư viện Ve giáp quốc tế, cập nhật liên tục tất cả các ấn phẩm, công trình nghiên cứu Ve giáp trên toàn thế giới hàng năm, đây là một kho dữ liệu nguồn rất quan trọng đối với khoa học này.

Một chuyên gia Ve giáp nổi tiếng ở Tây Ban Nha là Subias với số lượng đóng góp công trình lớn, Subias nghiên cứu trong giai đoạn từ 1977 - nay, trong đó hướng nghiên cứu cả Subias tập trung vào đa dạng khu hệ Ve giáp ở Tây Ban Nha, đặc biệt đóng góp rất lớn của Subias là liên tục cập nhật, xây dựng hệ thống phân loại, trong đó có cả các chú ý về từ đồng nghĩa và đặc điểm địa sinh học của các nhóm Ve giáp trên Thế giới (2013, 2014, 2015, 2017, 2019, 2020), đây là nguồn tài liệu rất quan trọng và được sử dụng trong phân loại Ve giáp giai đoạn hiện nay [179].

Ở Argentina, có nghiên cứu của Fernandez từ những năm 1978 - 2015, những nghiên cứu tập trung vào nghiên cứu khu hệ Ve giáp ở Argentina từ 1978 - 1987 [98], với tộng cổng 6 phần được xuất bản, chủ yếu về ba giống Ve giáp là Epilohmannia, Eohypochthonius và Hydrozetes. Sau đó, từ 2000 - 2009 [100], Fernandez chủ yếu nghiên cứu về hệ Ve giáp ở bán đảo Iberica. Năm 2010, Fernandez và Cleva, có nghiên cứu về một loài Ve giáp mới Scapheremaeus pauliani n. sp. ở bán đảo Madagascar [101]. Rất nhiều công trình xác định lại loài, tu chỉnh loài được Fernandez rất chú trọng. Đặc biệt trong công trình gần đây nhất (2014-2015), Fernandez và cộng sự đã công bố nghiên cứu họ Ve giáp Lohmanniidae tại Hòn Chông của Việt Nam [99], [102].

Nhiều nghiên cứu rất tích cực của Behan-Pelletier từ những năm 1982 - 2015, ở vùng Đông Bắc Mỹ, Tây Bắc Mỹ, Mexico, Canada... nghiên cứu tập trung mô tả và công bố loài mới, trong đó tác giả chú trọng đến các đặc điểm hình thái cơ quan sinh dục của một số nhóm Ve giáp như giống Brachypylina (1991, 2015)

[74], các đặc điểm về DNA cũng đã được Behan-Pelletier (2001) chú trọng quan tâm như mối quan hệ phát sinh gen của giống Hypozetes trong tiến hoá [73], năm 2013 Behan-Pelletier và Walter tiếp tục nghiên cứu về mối quan hệ phát sinh gen của loài thuộc giống Tectoribates [75]. Nghiên cứu của Behan-Pelletier (1983) về đặc điểm sinh thái tập tính ăn mồi của 16 loài Ve giáp [71]. Năm 2010, Behan- Pelletier & Eamer phát hiện loài Ve giáp lưỡng tính đầu tiên, trong khi đó hơn 100 loài thuộc giống Oribatella đều không cho thấy sự xuất hiện của dạng lưỡng hình giới tính [72], nhưng nghiên cứu phát hiện ra rằng loài Oribatella canadensis sp, nov thu được ở môi trường đất khô cằn ở phía Tây Canada cho thấy sự dị hình rõ rệt này, nghiên cứu mô tả loài trong giai đoạn trưởng thành, vì vậy nhiều suy luận cho rằng dạng dị hình giới tính này có thể liên quan đến điều kiện môi trường sống khô định kỳ.

Ở Nga, thế hệ các nhà khoa học trẻ nghiên cứu Ve giáp điển hình như Ermilov. Mặc dù mới nghiên cứu từ năm 2004 - nay, nhưng số lượng công trình nghiên cứu khá lớn khoảng gần 250 công trình, tập trung về mô tả loài mới. Ermilov và các cộng sự như Weigmann, Tolstikov, Rybalov, Minor, Martens, Kaluz, Hugo-Coetzee, Corpuz-Raros, Anichkin... . Địa bàn nghiên cứu ở nhiều khu vực như Nga, Nam Phi (2012) [90], Ecuador (2013) [96], Ấn Độ (2013, 2104)

[91], Việt Nam (2012, 2014) [97], Philippines (2015) [92], New Zealand (2015) [93], Cuba (2015) [94], nghiên cứu khái quát về khu hệ Ve giáp ở các vùng địa lý động vật như vùng phụ Đông Phương, vùng Ethiopian. Các nghiên cứu tập trung về mô tả đặc điểm hình thái, các giai đoạn sinh trưởng phát triển, vòng đời của một số nhóm Ve giáp, đặc điểm của từng cơ quan trong cơ thể như buồn trứng, cơ chế sinh sản... .

Krivolutsky (1980) [109], Qiu & Fu (2004) [133], Uvarov (2003) [142], đều có những khái quát quan trọng về ảnh hưởng của một số yếu tố ngoại cảnh lên cấu trúc quần xã Ve giáp. Trong đó, điều kiện nhiệt độ, chu kỳ mùa… đều có những ảnh hưởng rõ rệt lên sự hình thành các phức hợp quần xã Ve giáp. Ngay cả trong một chu kỳ ngày đêm theo Uvarov (2003), nhóm Ve giáp có những chiến thuật sinh tồn cân bằng giữa tỷ lệ sinh sản và khả năng sống sót của ve trưởng thành

được điều chỉnh theo chế độ nhiệt. Trong đó, ở ngưỡng nhiệt độ trung bình dao động từ 50C-250C, thường không thuận lợi, dẫn đến tử vong cao nhất và tỷ lệ sinh sản thấp nhất, khi sự biến động thấp ít chênh lệch hơn ở mức 100C-200C, tỷ lệ tử vong thấp nhất sản lượng con cái cao nhất và do đó tăng mật độ cá thể cao nhất [142]. Theo Qiu & Fu (2004), nhận thấy yếu tố nhiệt độ ở đất và cả mối tương quan với hàm lượng nước là nguyên nhân chính dẫn đến sự thay đổi số lượng các nhóm động vật đất bao gồm cả các nhóm Ve giáp ưu thế, chính vì vậy, trong các hoạt động sản xuất nông nghiệp việc xác định điều kiện sinh trưởng tối ưu của các nhóm ưu thế động vật đất có ý nghĩa to lớn [133].

Nghiên cứu đánh giá cho sự biến đổi theo sinh cảnh của cấu trúc quần xã Ve giáp theo các sinh cảnh của Ardenson (1988), cụ thể mật độ của quần xã Ve giáp tăng rất nhanh trong giai đoạn mùa đông – xuân (gió mùa), đồng thời quần thể vi khuẩn, xạ khuẩn và nấm cũng tăng lên, điều này được giải thích gắn liền với thời điểm hàm lượng nitrat của đất cũng tăng lên ở giai đoạn này. Trong đó, mật độ quần xã Ve giáp lại giảm nhanh chóng vào các tháng mùa hè (thàng 4,5). Theo Kuhnelt (1963), nitơ hoạt động như một chất hấp dẫn đối với động vật chân đốt, vào mùa mưa vi khuẩn nhanh chóng phân hủy các sản phẩm bao gồm cả biểu bì của chân khớp đất, sản sinh ra nitơ hoạt động trong đất, vì vậy liên quan chặt chẽ với cấu trúc Ve giáp đất [48].

Như vậy khái quát tổng quan nghiên cứu Ve giáp trên thế giới có thể thấy:

Cho đến nay đối tượng Ve giáp đã được nghiên cứu rải rác và hầu như rộng khắp trên toàn thế giới, với lực lượng chuyên gia đông đảo, ở nhiều khu vực. Tính đến nay khu hệ Ve giáp thế giới hiện biết khoảng 11.207 loài và phân loài, nằm trong hơn 1.300 giống và 163 họ (Subias, 2020) [179]. Châu Âu có thể là cái nôi của trường phái này với những nghiên cứu tiên phong của Hooke (1665), Koch (1835)... đến nay số lượng các công trình nghiên cứu Ve giáp ở đây gần như vẫn chiếm nhiều nhất. Ở Châu Á, Mỹ, Phi, Úc, nghiên cứu muộn hơn, nhưng số lượng nghiên cứu cũng tăng lên một cách nhanh chóng. Xu hướng hiện nay là nghiên cứu Ve giáp ở Châu Á, đặc biệt những khu vực nhiệt đới. Nghiên cứu ở Bắc Cực và

Nam Cực còn ít so với các khu vực khác trên thế giới. Nghiên cứu Ve giáp ở các

vùng đảo ngày càng được chú trọng tiến hành nhiều hơn.

Các hướng nghiên cứu Ve giáp chính trên thế giới là nghiên cứu khu hệ, điều tra đa dạng thành phần loài vẫn được đẩy mạnh, công bố và mô tả các loài mới cho khoa học, đặc điểm địa sinh học của các nhóm Ve giáp, nghiên cứu về hình thái học, giải phẫu học, đặc điểm sinh học - phát triển, sinh sản, tập tính, cổ sinh vật học để tìm hiểu tiến hoá và phát sinh chủng loại, di truyền phân tử trong định loại và trong tiến hoá, nguồn gốc phát sinh và chiều hướng tiến hoá, hệ thống phân loại, mối quan hệ sinh thái của Ve giáp với môi trường, đặc biệt các nghiên cứu chú trọng rất lớn đến vai trò và ý nghĩa chỉ thị sinh học (bioindicator) của Ve giáp cũng như tác hại của của một số nhóm như vecto lây bệnh, giun sán kí sinh...

Về mặt địa lý sinh vật, cho đến nay số lượng loài Ve giáp ghi nhận theo các vùng địa lí trên thế giới theo thứ tự như sau: 3.891 Paleárticas (Cổ Bắc) > 2.576 Orientales (Ấn Độ - Mã Lai) > 2.312 Neotropicales (Tân nhiệt đới) > 1.939 Etiópicas > 1.488 Australianas (Úc) > 1.523 Neárticas (Tân Bắc) > 137 Antárticas và Subantárticas (Nam Cực và cận Bắc Cực) (Subias, 2020).