Cơ Sở Hình Thái Và Di Truyền Của Tính Trạng Xoáy Lưng

đường và giữ nhà. Chó này cho đến nay vẫn giữ được kiểu hình gốc do điều kiện lưu thông ở khu vực này một thời rất khó khăn, nên chúng rất ít có điều kiện lai với các giống chó khác (Merle Hidinger, 1996). Chó xoáy Thái Lan có tầm vóc vừa, lông ngắn và có một xoáy trên lưng, chó có chiều dài lớn hơn chiều cao, mũi đen, với chó màu lông nâu vàng sẽ có mõm đen, đuôi vót và cong lên như cái liềm. Các cơ bắp phát triển tốt, cấu trúc cơ thể phù hợp cho việc hoạt động. Chó có nhiều màu lông khác nhau như đỏ hạt dẻ, đen tuyền, bạc hay nâu vàng. Trọng lượng bình quân chó đực 25 kg, con cái 22 kg.

Chó Rhodesian có nguồn gốc từ châu Phi, giống chó rất lớn con, trọng lượng trung bình 38 kg ở con đực, 31 kg ở con cái, người ta chưa thấy bằng chứng nào có liên hệ giữa chó Rhodesian và chó Phú Quốc ngoài xoáy trên lưng. Đối với chó Phú Quốc cho đến nay có rất ít tư liệu ghi chép lại. Theo Đào

Văn Tiến cho rằng chó Phú Quốc có nguồn gốc của chó Dingo (Canis dingo) ở Châu Úc, nhưng hiện nay có lẽ đã tuyệt chủng [5]. Tuy nhiên, nghiên cứu gần đây của Oskarsson năm 2012 cho thấy chó hoang Dingo Úc và chó Polynesia có nguồn gốc từ chó ở Châu Á du nhập vào, nên chó hoang Dingo không thể là tổ tiên của chó Phú Quốc. Tác giả Yvonne Kekkonen, 1977 với trang web “Thai Ridgeback dog” có đề cập đến chó Phú Quốc, đã mô tả chó Thái Ridgeback có liên hệ đến chó Phú Quốc, tác giả còn giới thiệu một hình của R. Mersmann chụp một chó bắt từ đảo Phú Quốc và đang được nuôi tại Hà Lan. Khi so sánh hai giống chó Phú Quốc và chó xoáy Thái vẫn chưa có ý kiến thống nhất về nguồn gốc giữa hai loài này. Theo Yvonne Kekkonen, hai giống chó này khác nhau về tầm vóc và màu sắc lông. Hai nhà khoa học người Mỹ là Merle Wood và Merle Hidinger cho rằng trong quá khứ chỉ có chó xoáy Thái Lan và chó xoáy Rhodesian của Nam Phi là có dải lông xoáy trên lưng, vì vậy chó Phú Quốc phải có nguồn gốc từ có xoáy Thái Lan. Họ còn nói hơn 400 năm trước, các ngư dân Thái Lan đã mang chó xoáy Thái Lan đến đảo Phú Quốc và đã trở thành tổ tiên của chó Phú Quốc ngày nay. Giáo sư Dư Thanh Khiêm, Viện trưởng Viện giáo dục Woluwe SaintPierre ở Brussel (Bỉ), một chuyên gia tìm

hiểu về chó xoáy Phú Quốc hơn 30 năm không đồng ý với giả thuyết này. Ông cho biết tất cả các cuộc hành trình của người Thái Lan đều được mô tả lại trong cuốn sách ‘Abrégé de l‘histoire Générale des Voyages’ bởiJean-Francoise de la Harpe, một thành viên của hội các học giả Pháp, xác nhận rằng việc các ngư dân Thái có đến đảo Phú Quốc không thấy ghi chép trong quyển sách này. Ngoài ra, khi so sánh về đặc điểm hình thái cho thấy có sự khác biệt giữa chó xoáy Thái Lan và chó Phú Quốc. Chó Thái có khối lượng trung bình khoảng 23 kg, cao 55 cm, trong khi chó Phú Quốc có khối lượng lớn nhất chỉ 18 kg và cao 48 cm. Nếu suy luận theo giả thuyết nguồn gốc của chó Phú Quốc là từ những con có xoáy Thái Lan do ngư dân Thái Lan mang đến và để lại trên đảo Phú Quốc, với điều kiện tự nhiên của đảo Phú Quốc, một hòn đảo có khí hậu nhiệt đới gió mùa nên có nguồn tài nguyên rừng nhiệt đới với nhiều giống loài đa dạng và nguồn thức ăn cho chó xoáy Thái Lan lưu lại trên Phú Quốc là dồi dào, và chó xoáy Thái Lan sẽ không có sự biến đổi về hình dáng nhỏ gọn hơn để phù hợp với việc săn mồi trên đảo Phú Quốc như hình dáng cuả chó Phú Quốc hiện nay. Vì vậy, giả thuyết trên là không phù hợp. Theo Dr. L. J. Hellebrekers, 1993 với trang web có tên “Analysis to Possible Genetic Relationship Between The Rhodesian Ridgeback And Asian Ridgeback” cần phải phân tích DNA mới có thể xác định được mối quan hệ của các giống chó này.

Tại Việt Nam, trong những nghiên cứu gần đây trên chó Phú Quốc, Nguyễn Hữu Chiếm đã có công bố về tập tính loài chó đặc hữu của vùng Phú Quốc - Việt Nam. Điều tra về tập tính cho thấy rằng đây là loài chó có tập tính săn mồi theo bầy đàn và rất kỷ luật. Điều này cho thấy tính hoang dã của chó Phú Quốc rất lớn. Việc phân chia vai trò của các thành viên cũng được phân công rõ ràng như theo dấu con mồi, bao vây con mồi, quần chiến đến khi con mồi kiệt sức và cuối cùng là thành viên giữ vai trò dứt điểm, tiêu diệt con mồi. Với những công bố như trên có thể xếp chó Phú Quốc vào dạng chó săn mồi. Điều quan trọng là chúng ít khi nào săn mồi riêng rẽ mà thường theo bầy, tập tính thường thấy ở chó sói, linh cẩu hay cáo [1]

1.3. Tính trạng xoáy lưng trên chó Phú Quốc

1.3.1. Cơ sở hình thái và di truyền của tính trạng xoáy lưng

Khoảng năm 1660, những giống chó bảo vệ gia súc đầu tiên được nhập khẩu vào Nam Phi bởi người châu Âu từ Java trong công cuộc đô hộ và khai hoang để bảo vệ gia súc chăn thả lan trên đồng cỏ [102]. Cho đến những năm 1930, hai báo cáo đầu tiên từ Anh và Nam Phi, mô tả một tính trạng bẩm sinh về da xuất hiện trong dòng chó Rhodesian Ridgeback tại châu Phi. Chúng được được mô tả là sự tăng trưởng hình ống có lỗ hở trên bề mặt da [94]. Các quan sát cho thấy xuất hiện trong quần thể chó bảo vệ gia súc những cá thể với tính trạng bất thường, tính trạng này bắt đầu lan rộng và xuất hiện như một đặc tính kiểu hình của cơ thể. Ngoài ra, biểu hiện lâm sàng của chúng liên quan đến nguồn gốc phát triển những triệu chứng của quá trình tổn thương da gây tử vong trên chó.

Hình 1.11 Phân tích nguồn gốc 161 giống chó trên thế giới [53]

Phân tích nguồn gốc 161 giống chó trên thế giới cho thấy chó xoáy lưng châu Phi có chung nguồn gốc với dòng chó Great Dane, là một trong những dòng chó được mang từ châu Âu sang châu Phi (vị trí 16h trên hình phân tích) [53]

Nguồn gốc về tính trạng xoáy lưng đã được tranh cãi rất nhiều bởi nhiều nhà khoa học khác nhau. Gwatkin (1934) đưa ra giả thuyết tính trạng này có nguồn gốc từ châu Á, và trên một dòng chó đã tuyệt chủng có nguồn gốc từ đảo Phú Quốc [49]. Hubbard đưa ra giả thuyết rằng tính trạng này có nguồn gốc từ châu Phi, trên dòng chó đã tuyệt chủng là tổ tiên của giống chó xoáy châu Phi (Rhodesian Ridgeback) hiện đại [60]. Epstein đã thảo luận và miêu tả về khả năng đột biến xoáy đó có thể xảy ra song song trong các giống chó nhà ở cả châu Á và châu Phi [35].

Bản chất của tính trạng xoáy lưng là một sự đột biến ảnh hưởng đến sự phát triển của da và nang lông trong giai đoạn phôi thai ở chó [54], cả hai đều bắt nguồn từ ống thần kinh ngoại bì. Thời gian mang thai của chó là bình thường trong khoảng 63 ngày [116]. Bốn ngày sau khi giao phối, trứng thụ tinh đã phân chia thành hai tế bào và các ngày 8 - 9 phát triển thành các phôi dâu (phôi ban đầu) được vận chuyển thông qua các ống tử cung, vào tử cung. Vào ngày thứ 20

- 21, phôi được cấy vào tế bào biểu mô của sừng tử cung [27], [38].

Hình 1.12 Quá trình phát triển phôi thụ tinh ở chó [26]

Khép ống thần kinh là quá trình trong đó các tấm thần kinh phát triển và hình thành ống thần kinh. Sự hình thành của ống thần kinh được bắt đầu khi các tế bào xung quanh của tấm thần kinh phát tín hiệu tăng sinh, bao phủ, sự hợp

nhất và tách rời dẫn đến sự hình thành cấu trúc của một xi lanh. Giữa ngày thứ 21 và 28, các thành của não, tủy sống và da (ngoại bì) ở chó được hình thành [38]. Các trung bì (đóng góp cho sự hình thành các mô liên kết, xương, cơ bắp) và nội bì (dẫn đến niêm mạc biểu mô của đường tiêu hóa, bài tiết, hệ thống hô hấp cũng như gan, lá lách và tuyến giáp) được phát triển [92], [117]. Ba lớp mầm làm phát triển hỗ trợ cho tất cả các mô và cơ quan bổ sung của cơ thể. Van der Put đã mô tả các vị trí khép ống thần kinh ở con người [106]. Các vị trí khép ống tương tự đã được quan sát và ghi nhận ở các động vật có xương khác [46]. Trên cơ sở nghiên cứu, các vị trí khép ống thần kinh có thể tương tự trên chó [54].

Hình 1.13 Các vị trí khép ống thần kinh trên động vật có xương sống và người [105]

1.3.2. Hiện tượng khiếm khuyết trong khép ống thần kinh

Khiếm khuyết hay dị tật ống thần kinh (Neural tube defects - NTD) là một loạt các dị tật bẩm sinh xảy ra do việc khép ống chưa đầy đủ của ống thần

kinh trong phôi sớm [73]. NTD thường xảy ra giữa tuần thứ ba và thứ tư sau khi thụ thai ở người [75] tương đương với tuần thứ ba trong phát triển phôi chó [38]. NTD phân loại thành nhiều dạng như i) dị tật hở - và ii) dị tật kín [24], [31], [104]. Một tình trạng bất thường nữa được phân loại là dị tật xoang xảy ra do phân tách không hoàn toàn giữa ngoại bì da và ngoại bì ống thần kinh, kết quả tạo nên sự cô lập các yếu tố ở da [18]. Triệu chứng viêm xoang này có liên quan mật thiết với tật nứt đốt sống [31], [39], [58].

1.3.3. Dị tật xoang thần kinh (Dermoid sinus - DS) ở chó xoáy châu Phi và Thái Lan

Hình 1.14 Các loại triệu chứng demoid sinus (DS) trên chó lưng xoáy [94]

Dị tật xoang (DS) như đã nói ở trên một căn bệnh ảnh hưởng đến cả Rhodesian Ridgeback và chó xoáy Thái Lan. Tần số DS trong các giống chó khác là hiện chưa rõ, như nhiều nhà chăn nuôi / thú y bệnh DS chỉ xảy ra với những loài chó có xoáy lưng. Dị tật này ban đầu được nghiên cứu quan sát ở chó lông xoáy Rhodesian Ridgeback Nam Phi bởi Steyn và cộng sự [94], tiếp theo là Hofmeyer (1963) khi lai dòng chó Rhodesian Ridgeback [57]. Cả hai tác giả mô tả các rối loạn da giống như mô tả ban đầu của Hare (1932) [50]. Hiện nay, có năm loại DS đã được nhận diện mô tả [17], [72], [100].

Trong các nghiên cứu trong nước về bệnh DS trên chó Phú Quốc, Lê Quang Thông và cộng sự cho thấy bệnh này là phổ biến trong cộng đồng chó

Phú Quốc tại Việt Nam. Bệnh do một gene lặn từ chó bố và chó mẹ di truyền qua cho thế hệ đời con, vì thế bệnh xảy ra trên đàn chó con. Nguyên nhân là do khiếm khuyết của ống thần kinh trong quá trình phát triển ở giai đoạn phôi, hậu quả của một sự phân chia không hoàn toàn giữa da và ống thần kinh tạo thành một xoanh hình ống. Có hai trường hợp xảy ra: (a) Một vài trường hợp u nang biểu bì lấn sâu tới màng cứng bên trong tủy sống, (b) Phần lớn trường hợp khác, u nang tạo thành một túi kín chỉ khu trú ở mô dưới da, ít nguy hiểm hơn. Nghiên cứu kết luận rằng đối với những u nang kín chưa bị rò rỉ và chưa biến chứng thì chỉ cần theo dõi.

Hình 1.15 Các loại triệu chứng DS trên chó lưng xoáy [57].

1.3.4. Cơ sở di truyền của tính trạng xoáy lưng liên quan đến triệu chứng DS trên chó xoáy châu Phi và Thái Lan

Tính trạng xoáy lưng trong cả chó xoáy Nam Phi và chó xoáy Thái được gây ra bởi một đột biến trên nhiễm sắc thể 18, trong đó một đoạn DNA dài

133.400 nucleotide đã được nhân đôi. Vùng được nhân đôi lên của nhiễm sắc

thể 18 đã được gọi là "vùng gen xoáy ", vùng này bao gồm bốn gen được biết đến và một phần của một gen thứ năm. Đó có lẽ là sự hiện diện của nhiều bản sao của một hoặc nhiều hơn các gen chịu trách nhiệm cho sự hình thành của kiểu hình xoáy lưng trong thời gian phát triển của phôi thai, bởi một cơ chế hóa học chưa được biết đến [54] [56].

Bảng 1.1 Các gen liên quan đến tính trạng xoáy lưng trên chó xoáy châu Phi và Thái Lan cùng với các nghiên cứu liên quan [56]

Gen

Vai trò

Các nghiên cứu liên quan

FGF3

(Fibrolast Growth Factor 3)

Phát triển tiểu não, não sau và não trước, đuôi / võng mạc / răng và phát triển tai trong, phát triển nội bì giai đoạn phôi.

Wilkinson et al. (1988) / (1989); Murakami et al., (2004); Galdemard et al., (2000); Pasqualetti et al.,

(2001); Tekin et al. (2007)

FGF4

(Fibrolast Growth Factor 4)

Phát triển chân tay, tăng sinh khối tế bào bên trong, thúc đẩy phát triển tế bào gốc và sự biệt hóa thần

kinh trong não sau khi sinh.

Zúđiga et al. (1999); Feldman et al., (1995); Kosaka et al., (2006);

Zhong et al., (2006)

FGF19 (Fibrolast Growth Factor 19) (Mouse FGF15)

Phát triển não của thai nhi, sụn thai, da, và võng mạc, tổng hợp acid mật và làm đầy túi mật, biểu hiện trung bì trong quá trình đóng cửa rãnh thần kinh, tham gia vào

các hoạt động nội tiết tố steroid.

Nishimura et al., (1999) ; Xie et al., (1999); Inagaki et al., (2005); Choi et al. (2006); Ladher et al. (2000); Fu et al. (2004).

ORAOV1

(Oral Cancer Overexpressed 1)

Chưa rõ

Huang et al., (2002)

CCND1

(Cyclin-D1 encoding gen)

Điều hòa giai đoạn G1 của quá trình phân chia tế bào,

phát triển não, tăng cường hoạt động tổng hợp của ti thể và DNA

trong nhân.

Sherr & Roberts, (1999); Ishibashi & McMahon, (2002); Wang et al., (2006)