Sự Cần Thiết Của Nghiên Cứu Về Hình Thái Và Kiểu Gen Của Tính Trạng Xoáy

E thuộc là dạng rất hiếm trên thế giới (ở các giống chó trên thế giới, dạng haplotype E chỉ chiếm 1-2%) phân bố hạn hẹp ở khu vực Đông Á xuất hiện ở các giống chó hiếm và quý có giá trị biểu tượng quốc gia như ShiBa (Nhật Bản), Indo (Hàn Quốc), Shar-Pei (Trung Quốc) và PungSang (Triều tiên). Hơn nữa, nghiên cứu hệ gen ti thể của chó Phú Quốc, nhóm nghiên cứu còn thấy, hệ gen ti thể chó Phú Quốc có mức độ tương đồng đến 98% với hệ gen ti thể chó sói xám [2].

Năm 2016, Thái Kế Quân và cộng sự khi nghiên cứu phân tích vùng khi sử dụng vùng D-loop để phân tích đặc tính di truyền của chó lưng xoáy Phú Quốc sống tại đảo Phú Quốc cho ra nhiều kết quả ngoài dự kiến. Theo đó, chó Phú Quốc ngoài mang các haplotype thông dụng (dạng A, B và C) còn mang thêm dạng E là dạng rất hiếm trên thế giới. Nếu haplotype dạng E chỉ chiếm 1- 2% tổng số đàn chó trên thế giới trong khi haplotype dạng E chó Phú Quốc lên đến 16,7% [2]. Mở rộng nghiên cứu này trong cùng năm, khi nghiên cứu trên vùng DNA ti thể nhóm nghiên cứu đã công bố kết quả cho thấy chó lưng xoáy Phú Quốc đến nay là chó lưng có xoáy duy nhất trên thế giới phát hiện có mang halotype E1 với tần xuất rất cao trên 15%,. Trong khi đó ở giống chó lưng có xoáy Thái Lan không có hoặc chưa phát hiện haplotype E, còn chó lưng xoáy châu Phi tìm kiếm trên GenBank cũng không thấy mang haplotype E mà chỉ mang haplotype A1. Nghiên cứu trên đã kết luận rằng chó Phú Quốc không bắt nguồn từ chó xoáy lưng Thái Lan [4].

1.5. Sự cần thiết của nghiên cứu về hình thái và kiểu gen của tính trạng xoáy lưng trên chó Phú Quốc Việt Nam

1.5.1. Cơ sở khoa học nghiên cứu sự đa dạng kiểu hình ở chó nhà

Các kiểu hình hộp sọ

Hộp sọ là môt trong những đặc điểm phân biệt các giống chó khác nhau. Hộp sọ có 3 dạng chính lần lượt là brachycephalic, mesaticephalic, và dolichocephalic. Brachycephalic (đầu sọ ngắn, brachy: ngắn): là dạng hộp sọ có mõm ngắn, một hàm trên tương đối ngắn, hộp sọ lại rộng. Mesaticephalic (đầu

Có thể bạn quan tâm!

Xem toàn bộ 152 trang tài liệu này.

trung bình): có các tỷ lệ trung bình. Đây là loại đầu phổ biến nhất trong những giống chó thuần chủng. Dolichocephalic (đầu sọ dài, dolicho: dài): là loại hộp sọ dài và hẹp. Ngoài ra kích thước, hình dạng của hộp sọ, có thể thay đổi tùy theo kích thước tổng thể của cơ thể chó, ví dụ như dạng đầu nhỏ của Chihuahua và đầu lớn của Great Dane.

Brachycephalic (đầu sọ ngắn) là dạng hộp sọ đặc trưng của nhiều giống chó. Các tiêu chuẩn cho dòng chó dạng dầu sọ ngắn là hàm dưới phải nhô và chìa ra ngoài, mõm ngắn và rộng, mắt tròn. Các dòng chó nhỏ được chọn giống sao cho dạng hộp sọ tròn tương tự như hình dạng ở người hay trẻ em. Ở các dòng chó lớn, hình dạng hộp sọ dạng này liên quan đến quá trình chọn lọc nhằm mục đích chiến đấu, cấu trúc mõm ngắn và hàm to rộng sẽ tăng lực tấn công và sát thương lên đối thủ. Tuy nhiên, các giống chó hộp sọ dạng ngắn có vấn đề về hô hấp, đặc biệt là trong thời tiết nóng ấm. Đây là kết quả của hội chứng đường hô hấp hộp sọ ngắn, trong đó bao gồm các cấu trúc bất thường của thanh quản và khí quả, đôi khi phải cần đến phẫu thuật để cải thiện luồng hô hấp ở chó bị ảnh hưởng [80]. Khi thực hiện lai chéo giữa chó có hộp sọ ngắn và trung bình sẽ tạo ra các cá thể có hộp sọ trung gian, kết quả này cho thấy kiểu hình hộp sọ ngắn có tính trội không hoàn toàn [95].

Trái ngược hoàn toàn với kiểu hình hộp sọ ngắn, kiểu hình hộp sọ dài, được đại diện bởi chó săn nga, chó săn mồi, chó chăn cừu Đức, và “collie” (có nguồn gốc từ Scottland và Anh quốc, được biết đến như loài chó chăn cừu, chúng rất thông minh và cảnh giác). Giống chó xoáy Phú Quốc tại Việt Nam có tỷ lệ chỉ số sọ là 61 (rộng sọ/dài sọ) nên được xếp vào nhóm đầu sọ dài (theo Sisson và Grossman thì chỉ số sọ nếu nhỏ hơn 75 thì được xếp vào nhóm đầu sọ dài)

Các kiểu hình dạng tai ở chó

Khi quan sát hình dạng và di truyền ở tai, khó có thể cho kết quả chính xác bởi có những phẫu thuật đã thai đổi hình dạng tai chó hoàn toàn. Cơ sở phân tử của sự đa dạng về hình dạng sụn và kích thước của tai ở chó vẫn chưa được

hiểu rõ. Tuy nhiên, cơ sở phân tử liên quan đến đa dạng hình dạng tai đã biết ở các loài khác có thể liên quan đến chó nhà. Ở chuột, những đội biến trong gen BMP5 (Bone Morphogenenic Protein-5) là nguyên nhân gây ra những dạng tai ngắn [67]. Đối với giả thuyết này, khi quan sát các giống chó tai thẳng đứng, chẳng hạn như các giống chó phân bố ở vùng cực được lai tạo có tính khí ương ngạnh và khá hung hãn, trong khi những giống chó tai thả có xu hướng dễ bảo và ngoan ngoãn hơn.

Tương tự như sự khác nhau về kích thước hộp sọ, hình dạng tai chó cũng đa dạng về kích thước và hình dạng vành tai. Một số loài chó như Siberian Husky vùng bắc bán cầu có vành tai ngắn và khung sụn bên trong cứng dẫn đến hình dạng tai thẳng đứng (upright) hoặc cong một phần ở vành (prick) tương tự như chó sói. Một điểm khá hay là giống chó xoáy Phú Quốc (Việt Nam) cho thấy có kiểu hình tai thẳng đứng tương tự các loài chó sói. Một cách tổng quát, chó chăn gia súc có dạng tai thẳng hoặc cong xuống một phần trong khi chó săn và tha mồi có tai thả và cong xuống hoàn toàn. Hình dạng tai thả dài hoàn toàn còn được quan sát thấy ở chó đánh hơi, tính trạng này sau đó được giữ lại và lai tạo, nhân giống vì người ta cho rằng mùi hương sẽ đươc giữ lại xung quanh mũi ở chó có thả dài trong quá trình đánh hơi và làm nhiệm vụ.

Màu lông

Rất nhiều tính trạng ở các dòng chó nhà, không chỉ tai và đầu, lông cũng là một tính trạng quan trọng có sự đa dạng rất lớn. Các tiêu chí quan sát trong đó bao gồm độ dày, cấu trúc và chiều dài lông. Màu sắc lông là một dấu hiện cực kì quan trọng ở rất nhiều dòng chó. Đã có rất nhiều nghiên cứu và công bố khoa học về sự di truyền màu lông ở chó nhà.

Tính trạng lông chó có thể chia làm bốn nhóm theo độ dài của lông. Nhóm đầu tiên là dạng lông bình thường, được mô tả như là một tính trạng của các giống chó hoang dã, tính trạng này phổ biến ở một số loài chó nhà như “German Shepherd”, “Malamute”, và “Husky Siberia” (các nhóm chó thuộc khu vực phía bắc bán cầu). Nhóm lông ngắn xuất hiện ở các giống như “Boxer” và

“Dalmatian”, ngoài ra nhóm chó xoáy lưng Thái Lan hay xoáy Phú Quốc cũng mang bộ lông ngắn. Nhóm lông dài trung bình có thể gặp ở các nhóm chó tha mồi “Golden” hay giống chó nước “Nova Scotia” chuyên tha vịt trời. Nhóm cuối cùng là nhóm lông dài bao gồm các loài chó săn “Afghan” và “Collie” lông xù. Ngoài ra còn có thêm các kiểu lông đa dạng khác như lông xù ở loài chó “Puli” và lông xoăn, ở các loài chó săn nai Scotland.

Dựa trên tính trạng chiều dài lông quan sát trên các dòng chó lai, tính trạng lông ngắn được cho là tính trạng trội hơn so với lông dài. Tính trạng này cũng được quan sát khi lai tạo các chó cùng dòng. Khi lai chó lông dài và lông ngắn dòng chó St. Bernard cho thấy tính trội hoàn toàn của lông ngắn so với lông dài [28].

Hình dạng đuôi

Tương tự như hình dạng đầu, tai và màu lông, đuôi của chó nhà cũng có tính đa dạng rất lớn về hình dạng thông qua quá trình lai tạo. Hình dạng đuôi có thể hình thành bởi sự khác biệt về hình dạng và kích thước, số lượng đốt sống đuôi, khớp nối giữa các đốt sống. Số lượng trung bình của các đốt sống đuôi ở chó là 20, sự biến thiên về số lượng đốt sống từ 2-23 [36]. Ví dụ, hình dạng đuôi chó ở một số loài có thể tạo thành do sự hợp nhất ở hai đốt sống kề nhau. Ngoài ra, ở loài “Boston terrier” và “bulldog”, xuất hiện kiểu hình đuôi vít nhọn, nguyên nhân hình thành do sự biểu hiện số lượng và hướng của đốt sống làm số đốt giảm đi (2-6).

Rất nhiều yếu tố khác ảnh hưởng đến hình dạng của đuôi. Kiểu đuôi xoăn ở một số loài chó xuất hiện không phải kết quả của hình dạng hay số lượng các đốt sống mà là kết quả của cấu trúc các cơ bắp và dây chằng gắn kết với cơ xương sống đuôi. Một số loại đuôi có tính chất đi truyền. Đuôi xoăn được xem như một kiểu hình trội trong di truyền khi lai giữa các dòng “Greyhounds” (giống chó lâu đời ở châu Âu và Bắc Mỹ, hay sử dụng trong các cuộc đua chó) và chó chăn cừu Đức cũng như giữa “Collie” và “Chow Chow” (giống chó lâu đời có nguồn gốc từ miền bắc Trung Quốc, hình dạng lông tương tự sư tử).

Trong khi đó hình dạng đuôi xoắn tròn được di truyền như một tính trạng lặn [114]. Ngoài ra, một dạng đuôi đặc biệt gọi là đuôi cộc. Kiểu hình này là đặc trưng của một số dòng chó “Pembroke Xứ Gan”. Nguyên nhân hình thành kiểu đuôi này là do kết quả của một sự đột biến mất đoạn trong locus của yếu tố phiên mã T-box [51].

Kích thước và hình dạng cơ thể

Trong nhiều loài động vật, kích thước tổng thể cơ thể chủ yếu được quyết định bởi hormone tăng trưởng (GH) và các yếu tố tăng trưởng nhóm Insulin (IGFs). Trong các giống chó khác nhau, kích thước cơ thể tương quan với nồng độ của IGF-I sản xuất và hoạt động [34]. Trong một nghiên cứu trên dòng chó Great Dane và chó xù poodle, những thay đổi về hàm lượng GH và IGF-I trong quá trình phát triển ở giai đoạn sớm đã được quan sát theo dõi. Ngoài ra, một QTL (Quantitative Trait Loci ) liên quan đến kích thước tổng thể bộ xương ở chó Bồ Đào Nha có liên hệ chặt chẽ với IGF-I [30]

Để nghiên cứu sự khác biệt về giữa kích thước cơ thể lớn và trung bình và giống giữa các chó, Favier et al. (2001) đo nồng độ đo của GH, IGF-I, và IGF-II trong huyết tương ở Great Dane và beagle. Họ phát hiện ra rằng nồng độ GH ở Great Dane cao hơn beagle một cách rõ rệt trong khi nồng độ IGF-I và IGF-II không cho thấy sự khác biệt rõ ràng [41]. Họ cho rằng sự khác biệt về kích thước cơ thể giữa các giống chó cỡ trung bình và lớn chủ yếu là do sự khác biệt về hàm lượng GH được giải phóng trong cơ thể. Bằng chứng là sự khác biệt cực rõ rệt về kích thước cơ thể, cũng như nhiều biến thể trong đầu, tai, đuôi, và lông bao phủ, quá trình thuần hóa đã dẫn đến một sự phân kỳ hình thái từ hình thái dạng sói tổ tiên ban đầu. Trong thực tế, chó nhà đã biểu hiện sự đa dạng về hình thái trong thế giới động vật. Trong hơn thập kỷ qua, các nhà khoa học đã làm sáng tỏ lịch sử tiến hóa có thể xảy ra ở chó, nhưng các gen ảnh hưởng đến hình thái phần lớn vẫn chưa được biết. Tiến bộ trong nghiên cứu di truyền của loài chó nhà, đặc biệt là trình tự bộ gen của, được cung cấp như chất xúc tác để hiểu cơ sở phân tử của những đặc điểm hình thái hấp dẫn.

Sự đa dạng hình thái chó nhà

Sự đa dạng trong cấu tạo sọ của ở chó có thể xuất phát từ những biến đổi lớn và nhiều về kích thước và hình dạng trong quá trình phát triển sau khi sinh [110]. Chó sơ sinh có hộp sọ rất rộng và ngắn, trong khi đó chó lớn có hình dạng điển hình, chẳng hạn như ở chó GS trưởng thành, chúng có khuôn mặt và hộp sọ dài. Quá trình thay đổi và phát triển tự thân trong từng cá thể có thể tạo ra hình thái hộp sọ khác nhau đáng kể , chúng có thể dễ dàng được lựa chọn bởi các nhà lai tạo. Đặc điểm hình thái chó con tương tự ở chó trưởng thành thường được thu nhận trực tiếp bởi con người [48]. Ngoài ra, quá trình chọn giống theo sự thuần tính và dễ huấn luyện ở chó con cũng có thể anh hưởng lên quá trình phát triển của chúng, cả về kiểu hình và tập tính sau này. Ví dụ, kết quả sơ bộ của chúng tôi cho thấy sự thay đổi của tốc độ tăng trưởng có thể giải thích cho hình dạng hộp sọ rộng hơn ở các giống chó nhỏ. Bởi vì ở chó cho thấy có sự thay đổi tương quan sinh trưởng mạnh mẽ trong quá trình phát triển, tỷ lệ hình dạng hộp sọ có thể biến dổi mạnh mẽ theo thời gian và tốc độ tăng trưởng sau khi sinh.

Hiện tượng phát triển tương quan sinh trưởng khác không giống nhau về hình dạng hộp sọ trong quá trình phát triển không quá rõ rảng ở các loài động vật thuần hóa khác, kết quả là không cho thấy sự khác nhau rõ ràng theo thời gian và tốc độ tăng trưởng ở cá thể trưởng thành. Ví dụ, mèo con và mèo nhà trưởng thành khác nhau rất ít và quá trình phát triển chiều dài và rộng hộp sọ của từng cá thể riêng biệt là quá trình đẳng hướng, vì thế các tỷ lệ hộp sọ ở các giống mèo nhà là gần như tương tự nhau. Sự đa dạng về hộp sọ giữa các cá thể trưởng thành ở các vật nuôi khác cũng vậy [110].

Kết quả này có nghĩa là sự khác biệt về sự đa dạng giữa chó và các vật nuôi khác phản ánh qua mức độ khác nhau trong cấu tạo giữa cá thể con và cá thể trưởng thành. Bởi vì tỉ lệ tương quan sinh trưởng biến đổi mạnh mẽ trong quá trình tăng trưởng hộp sọ, nên vai trò của các gen trong quá trình tăng trưởng có thể kéo dài hoặc tạm gián đoạn, sẽ gây ra sự thay đổi rõ ràng trên hình dạng cấu trúc ở chó trưởng thành so với ở động vật nuôi khác có hiện tượng tăng

trưởng đẳng hướng trong quá trình phát triển. Các kỹ thuật phân tử cũng đã được áp dụng cho các chứng rối loạn xương cũng có thể được áp dụng để hiểu được sự khác biệt về xương giữa các giống. Những quan sát và theo dõi thu nhận này được tiến hành trên các cá thể chó đang phát triển chó trưởng thành, và các giống chó hoang dã nhằm xác định và giải thích sự giới hạn của sự đa dạng kích thước cơ thể ở chó. Những nghiên cứu so sánh giữa chó nhà và cáo hoang dã cũng đã cho thấy sự khác biệt trong phát triển ở hai loải. Một chó nhà mới sinh có thể có chiều dài hộp sọ bằng 50% so với cáo trưởng thành nhưng chiều rộng có thể bằng 90%. Sự khác nhau ở cá thể sơ sinh giữa chó nhà và cáo có thể giải thích cho sự khác nhau giữa cá thể trưởng thành giữa cáo và các giống chó nhà nhỏ. Quá trình chọn lọc nhân tạo đã hình thành nên nhiều loài chó với cấu trúc cơ thể khác nhau theo nhu cầu của con người khi so với hình dạng loài cáo trong tự nhiên [110-112].

1.5.2. Các nghiên cứu về hình thái và di truyền chó Phú Quốc trước đây

Nhằm bảo tồn và phát triển các dòng chó bản địa, Hiệp hội Những người nuôi chó giống Việt Nam (Viet Nam Kennel Association – VKA) năm 2008. Năm 2009, VKA nộp đơn xin gia nhập Hiệp hội Những người nuôi chó giống Quốc tế (Federation Cynologique Internationale – FCI), đồng thời thông qua Bản tiêu chuẩn Chó Phú Quốc (2009) và bắt đầu tổ chức các cuộc thi chó giống để có thêm nhiều cơ hội quảng bá, bảo tồn và phát triển chó Phú Quốc. Nhiều câu lạc bộ những người nuôi chó Phú Quốc được thành lập khắp cả nước với số lượng người mang chó tham gia công nhận giống và các cuộc thi ngày càng tăng. Tuy nhiên, tới nay, chó Phú Quốc vẫn chưa được FCI công nhận dù VKA đã nộp hồ sơ đăng ký từ năm 2008. Hiện nay, vấn đề công nhận giống chó Phú Quốc rất khó khăn do chó xoáy Phú Quốc và chó xoáy Thái Lan có ngoại hình tương tự nhau, lại sinh sống trong hai khu vực địa lý tương đối gần đồng thời Hiệp hội Chó giống Thái Lan đã đăng ký thành công tiêu chuẩn loài chó xoáy thuần chủng Đông Thái Lan với Liên đoàn các Hiệp hội Chó giống Quốc tế (FCI) vào năm 2003.

Về các tiêu chí kiểu hình của chó Phú Quốc chủ yếu dựa trên các tài liệu cổ từ E. Oustalet và Henri de Bylandt [83] [22], tuy nhiên các tiêu chỉ chỉ dựa trên một số ít cá thể được mang từ Việt Nam sang Pháp và các tiêu chí đó hoàn toàn không đại diện cho quần thể chó Phú Quốc tại Việt Nam do cỡ mẫu không đủ tính khoa học và quy chuẩn để hình thành tiêu chí. Hiện nay, các chỉ tiêu về kiểu hình của chó Phú Quốc không khái quát được đặc tính riêng biệt hoặc tỷ lệ kích thước chung cho quần thể chó Phú Quốc Việt Nam. Ngoài ra, cần xác định các tỷ lệ liên quan giữa các đặc tính hình thái nhằm làm cơ sở đánh giá cho sự phát triển xương để hình thành nên tập tính của loài, là cơ sở cho quá trình huấn luyện cũng như dinh dưỡng với mục đích giữ lại các tập tính của loài, là vốn quý của các dòng động vật đặc hữu theo các khu vực đặc biệt trên thế giới hiện nay.

Trong thời gian gần đây, thông qua quá trình lai tạo theo sở thích của con người, chó Phú Quốc đã dần thay đổi so với các tiêu chí ban đầu. Đây là tình trạng chung của các dòng chó nuôi hiện nay không chỉ ở Việt Nam mà còn trên một số dòng chó bản địa thuần chủng ở Úc [99], các dòng chó nhà tại Hoa Kỳ [9], thay đổi kiểu hình theo sở thích con người [45] và xu thế thời trang vật nuôi[91]. Theo VKA, ít nhất hiện nay có 14 tiêu chí kiểu hình đã thay đổi rất nhiều so với ban đầu trên chó Phú Quốc (http://vka.vn/tinh-hinh-phat-trien-cho- phu-quoc-giai-doan-2009-2015/).

Ngoài ra, hiện tại cho đến nay có rất ít nghiên cứu về kiểu di truyền tính trạng của quần thể chó Phú Quốc Việt Nam nhằm đánh giá các nội dung quan trọng về tính đặc hữu loài như: nguồn gốc phát sinh loài, đặc điểm di truyền và nhận dạng phân tử nhằm so sánh với các loài tương tự (cụ thể là chó xoáy Thái Lan), nghiên cứu và ứng dụng các phương pháp sinh học phân tử hiện đại nhằm nhận diện chó Phú Quốc để làm tiêu chí đăng ký công nhận giống chó chính xác và thuyết phục theo xu hướng thế giới.

Chó Phú Quốc là một trong 3 giống chó có tỷ lệ phát sinh tính trạng xoáy lưng trong quần thể gần như là đặc tính chính để so với các xuất hiện riêng biệt và nhỏ lẻ ở cá thể trên các dòng chó khác, tương tự như chó xoáy Thái Lan và