5. Hiện tượng ngừng phát dục
Đối với những sự thay đổi bất lợi có tính chất cục bộ và tạm thời như nhiệt độ đột nhiên quá nóng hoặc quá lạnh, ẩm độ đột nhiên quá cao hay quá thấp, thiếu thức ăn, số lượng cá thể trong quần thể đột nhiên gia tăng quá nhiều …., côn trùng có thể thích ứng bằng cách ngay tức thời chuyển sang trạng thái ngừng hoạt động (hôn mê hay ngất lịm) hoặc di chuyển ra khỏi vùng có điều kiện môi trường bất lợi. Trong trường hợp hôn mê hay ngất lịm, nếu điều kiện bất lợi kéo dài có thể gây chết hàng loạt cho côn trùng.
Đối với những sự thay đổi bất lợi có tính chất chu kỳ hay theo mùa (có thể dự đoán được) như nhiệt độ lạnh trong mùa đông ở những vùng ôn đới, nhiệt độ nóng hay sự khô hạn trong mùa hè ở những vùng nhiệt đới và sa mạc, côn trùng thích ứng bằng những tiến trình thay đổi dần trong hành vi hoặc các hoạt động sinh lý của cơ thể. Các hình thức chính giúp côn trùng thích ứng với những điều kiện bất lợi của môi trường theo mùa là sự ngủ nghỉ và di cư.
5.1. Sự ngủ nghỉ (Dormancy)
Ngủ nghỉ được định nghĩa là một giai đoạn trong vòng đời mà côn trùng gần như tạm ngừng phát dục và phát triển dưới sự kiểm soát của các điều kiện môi trường. Trong giai đoạn ngủ nghỉ, tất cả các phản ứng chuyển hóa của cơ thể được giảm xuống mức thấp nhất, do đó sự tiêu tốn năng lượng của cơ thể cũng ở mức thấp nhất. Khác với sự ngất lịm và hôn mê, sự ngủ nghỉ là một hành vi thích ứng có tính chuẩn bị được dùng để đối phó với điều kiện khắc nghiệt có thể dự đoán được (predictable) của môi trường. Nhờ sự ngủ nghỉ, côn trùng có thể tồn tại một thời gian rất dài trong điều kiện môi trường không thuận lợi. Nhộng của loài xén tóc Eburia quadrigeminata (Cerambycidae: Coleoptera) tồn tại trong gỗ cây bu-lô làm kệ sách vẫn có thể vũ hóa thành thành trùng sau gần 40 năm.
Sự ngủ nghỉ có thể xảy ra ở các giai đoạn khác nhau tùy theo loài côn trùng. Các loài thuộc bộ cánh thẳng (Orthoptera) thường ngủ nghỉ ở giai đoạn trứng; các loài thuộc bộ cánh vảy (Lepiodoptera) thường ngủ nghỉ ở giai đoạn ấu trùng tuổi cuối; các loài thuộc bộ cánh cứng (Coleoptera) thường ngủ nghỉ ở giai đoạn nhộng; các loài bọ xít (Heteroptera) và ong (Hymenoptera) thường ngủ nghỉ vào giai đoạn trưởng thành. Ngoài ra, một số loài côn trùng có kiểu ngủ nghỉ tự chọn như loài sâu hại bắp cải phân bố ở miền Nam Trung Quốc có thể ngủ nghỉ ở tất cả các giai đoạn trong vòng đời; một số cá thể của loài bọ xít Picromerus bidens
L. ngủ hè trong giai đoạn trưởng thành và ngủ đông trong giai đoạn trứng.
Sự ngủ nghỉ có thể xảy ra ở bốn mùa trong năm và được chia thành hai dạng chính: ngủ nghỉ không bắt buộc (facultative dormancy) và ngủ nghỉ bắt buộc (obligatory dormancy):
a) Sự ngủ nghỉ không bắt buộc
Hình thức ngủ nghỉ này không mang tính chất theo giai đoạn, độ dài ngắn của sự ngủ nghỉ tùy thuộc vào điều kiện môi trường. Côn trùng ngủ nghỉ sẽ hoạt động trở lại khi điều kiện môi trường trở nên thuận lợi. Ở miền Bắc nước ta, các loài bọ rùa thiên địch thường chọn nơi kín đáo để trú ngụ và ngừng hoạt động hàng tháng liền trong điều kiện nhiệt độ thời tiết lạnh mùa đông. Khi gặp nhiệt độ thời tiết ấm chúng sẽ hoạt động tìm mồi và trở lại ngủ nghỉ khi nhiệt độ thời tiết lạnh.
Có thể bạn quan tâm!
- Côn trùng đại cương Nghề Bảo vệ thực vật - Cao đẳng Phần 2 - Trường Cao đẳng Cộng đồng Đồng Tháp - 2
- Sinh Sản Hữu Tính Và Đơn Tính Xen Kẽ Có Tính Chu Kỳ
- Biểu Đồ Diễn Tả Tiến Trình Lột Xác Của Côn Trùng
- Côn trùng đại cương Nghề Bảo vệ thực vật - Cao đẳng Phần 2 - Trường Cao đẳng Cộng đồng Đồng Tháp - 6
- Côn trùng đại cương Nghề Bảo vệ thực vật - Cao đẳng Phần 2 - Trường Cao đẳng Cộng đồng Đồng Tháp - 7
- Côn trùng đại cương Nghề Bảo vệ thực vật - Cao đẳng Phần 2 - Trường Cao đẳng Cộng đồng Đồng Tháp - 8
Xem toàn bộ 69 trang tài liệu này.
b) Sự ngủ nghỉ bắt buộc
Sự ngủ nghỉ bắt buộc hay còn gọi là sự hưu miên (diapause) là hiện tượng ngủ nghỉ xảy ra theo một thời gian nhất định trong năm. Khác với sự ngủ nghỉ không bắt buộc, sự hưu miên có tính chất giai đoạn, nếu một vài thời điểm nào đó trong giai đoạn hưu miên mà điều kiện môi trường trở nên thuận lợi thì sự ngủ nghỉ vẫn tiếp tục cho đến hết giai đoạn. Ở miền Bắc nước ta, các loài bọ xít hại nhãn, vãi qua đông từ giữa tháng 10 đến tháng hai năm sau bất kể sự biến chuyển của thời tiết.
5.2. Các hình thức ngủ nghỉ
- Ngủ đông (hibernation): là một tập quán thích ứng theo chu kỳ mùa phổ biến nhất của côn trùng ở những vùng có thời tiết lạnh mùa đông. Trong quá trình ngủ đông, thân nhiệt của côn trùng giảm đồng thời sự chịu lạnh tăng lên do sự gia tăng nồng độ của các chất chống lạnh (cryoprotectant) trong máu như những loại protein chống đông (antifreeze protein), glycerol, sorbitol và sucrose. Bên cạnh sự chống lạnh nhờ các cơ chế sinh lý, hầu hết côn trùng làm giảm áp lực khắc nghiệt của môi trường bằng cách tìm những nơi trú ngụ có tính đệm nhiệt độ (không bị tăng giảm đột ngột) như bên trong giá thể thực vật hay trong đất để ngủ đông. Hiện tượng ngủ đông thường gặp ở những loài côn trùng sống trong vùng nhiệt đới nhưng có mùa đông lạnh.
- Ngủ hè (aestivation): ngược với ngủ đông, ngủ hè là một tập quán thích ứng của côn trùng để giúp chúng vượt qua điều kiện nhiệt độ quá cao, sự khô hạn hoặc sự thiếu thức ăn trong mùa hè. Hai yếu tố quan trọng kiểm soát sự ngủ hè là nhiệt độ và độ dài ngày. Ngủ hè hiện diện rất phổ biến không những ở những loài côn trùng sống trong vùng nhiệt đới mà còn hiện diện ở những loài côn trùng sống trong vùng ôn đới và vùng khô hạn. Loài bọ cánh cứng bắt mồi, Laricobius nigrinus (Coleoptera: Derodontidae), phân bố ở miền Đông nước Mỹ, ngủ nghỉ trong mùa hè, khi nhiệt độ và độ dài ngày giảm vào mùa thu chúng sẽ hoạt động trở lại và hoạt động cho đến mùa xuân; một số thành trùng của loài bọ xít bắt mồi, Picromerus bidens L. (Heteroptera: Pentatomidae), phân bố ở vùng Moscow
(Nga) ngủ nghỉ trong mùa hè, hoạt động và đẻ trứng vào mùa thu, trứng sẽ qua đông và nở vào mùa xuân.
- Ngoài ra, một vài loài côn trùng ngủ nghỉ đồng thời trong cả mùa hè và mùa đông như loài bọ xít mai, Eurygaster integricepts Puton (Hemiptera: Scutelleridae), phân bố ở vùng Trung Á, ngủ nghỉ trong mùa hè, hoạt động vào mùa thu, và trở lại ngủ nghỉ trong mùa đông.
6. Pheromone
Pheromone là những chất được sử dụng như những tín hiệu hóa học giữa các cá thể cùng loài, những chất này được tiết ra ngoài cơ thể côn trùng và có thể gây ra những phản ứng chuyên biệt cho những cá thể khác cùng loài. Đôi khi chất này còn được gọi là hormone xã hội (social hormone) hay được xem như một hệ thống thông tin hóa học. Có loài chỉ sản xuất một số ít pheromone, một số loài khác lại có khả năng sản xuất nhiều hơn. Hệ thống pheromone khá phức tạp ở các loài côn trùng sống thành xã hội.
Thông tin hóa học này khác với cơ quan thị giác hay thính giác. Sự truyền thông tin bởi pheromone tương đối chậm (pheromone phân tán trong không khí) nhưng tín hiệu của pheromone được duy trì lâu, xa và đôi khi đến 2 km hay xa hơn nữa.
Pheromone giữ vai trò trong nhiều hoạt động của đời sống côn trùng. Pheromone có thể là chất báo động, chất giúp cho côn trùng biết và nhận ra nhau, chất hấp dẫn sinh dục, chất quyết định cho việc tụ tập lại thành đàn của côn trùng, và cũng là chất quyết định cho các loại hình cá thể (caste determination) của các côn trùng sống thành xã hội.
Chất pheromone báo động ở các loài kiến thường được tiết ra từ hàm trên hay tuyến hậu môn. Những chất hấp dẫn sinh dục thường được tiết ra từ con cái để hấp dẫn con đực. Ở các loài kiến thì các chất sử dụng để đánh dấu đường đi được tiết ra từ hậu môn. Đối với các côn trùng sống thành xã hội thì hormone điều khiển việc tạo nên các loại hình cá thể khác nhau bao gồm "chất chúa" (queen substance) được tiết ra từ mật của ong chúa, tương tự với những chất tác động được tiết ra từ mối và kiến và thường những chất nầy chỉ có hiệu quả khi được côn trùng tiêu hóa trong cơ thể.
Người ta đã nghiên cứu và hiểu rõ thành phần hóa học của nhiều loại pheromone, đa số là những chất esther, acide, rượu hoặc những chuỗi dài, thẳng acetate với một cầu đôi. Sau đây là công thức hóa học của một số pheromone dục tính ở một số loài côn trùng:
- Ngài Argyrotaenia velutinana (Tortricidae): Cis-11-Tetradecenyl acetate.
- Sâu đo cải bắp Trichoplusia ni (Hubner): Cis-7-dodecen-1-ol acetate.
- Mọt Dendroctonus pseudotsugae (Scolytidae) 3-methyl-2- cyclohexen-1-one- 1,5 dimethyl 6,8-dioxabicyclo (3,2,1) octane
* Khả năng của việc sử dụng pheromone trong nông nghiệp
Nhiều loại pheromone đã được sử dụng để phòng trị côn trùng trong nông nghiệp, đặc biệt là những pheromone dục tính hay pheromone hấp dẫn sinh dục. Do tính hấp dẫn của nó đối với cá thể cùng loài, cho nên người ta đã sử dụng pheromone nhằm:
- Phát hiện sự hiện diện của côn trùng (dự tính, dự báo) - Xác định vùng nhiễm côn trùng.
- Gây hỏa mù về sinh dục, trong trường hợp này con đực không có khả năng phát hiện con cái, do đó con cái sẽ không được thụ tinh, không thể sinh sản.
- Theo dõi mật số côn trùng.
- Hấp dẫn côn trùng đến những vùng nhất định, sau đó xử lý thuốc.
Để thực hiện những mục tiêu trên, đầu tiên người ta đã sử dụng những con cái chưa thụ tinh cho vào những bẫy lưới có quét chất dính hoặc sử dụng những tờ giấy có thấm các dung môi có chứa những phần cà từ phần bụng của con cái để hấp dẫn con đực. Nhưng những kết quả tốt chỉ đạt được khi con người thành công trong việc tổng hợp những chất pheromone có tính chất tương tự với pheromone tự nhiên.
Tại Anh, Pháp, Mỹ, Đức, nhiều sản phẩm pheromone tổng hợp đã được công nghiệp hóa từ gần 20 năm nay, chủ yếu là để phát hiện và dự tính dự báo. Riêng tại Pháp, pheromone tổng hợp đã được sử dụng để dự tính dự báo cho trên 25 loại côn trùng gây hại phổ biến cho nhiều loại cây trồng. Tuy nhiên cũng giống như các chế phẩm sinh học khác, việc sản xuất cũng như việc sử dụng pheromone tổng hợp cũng còn giới hạn do chất lượng sản phẩm còn kém, giá cao, thời gian bảo quản để sử dụng ngắn. Ngoài ra để việc sử dụng có hiệu quả, cần phải biết rõ các đặc tính sinh học, sinh thái của các đối tượng gây hại mà người ta muốn xử lý, ngoài ra hiệu quả cũng tùy thuộc rất nhiều vào điều kiện môi trường nơi sử dụng.
7. Sự kháng thuốc ở các loài côn trùng
7. 1. Sơ lược về tình hình kháng thuốc của côn trùng trong và ngoài nước
Sự sử dụng phổ biến những loại thuốc trừ sâu tổng hợp trong nhiều năm qua đã gặp phải một vấn đề trầm trọng: đó là sự xuất hiện những loài côn trùng kháng thuốc. Sự kháng thuốc DDT của các loại ruồi nhà đã được ghi nhận đầu tiên tại Thụy Điển năm 1946 và gần như ở khắp thế giới vào năm 1950, sau đó thì các
loại ruồi này lại tiếp tục kháng các nhóm gamma-BHC, aldrin, dieldrin và cả nhóm thuốc trừ sâu gốc lân hữu cơ.
Bên cạnh nhóm ruồi nhà, nhiều loại côn trùng và động vật nhỏ gây hại khác cũng đã được ghi nhận là đã kháng nhiều loại thuốc, năm 1947, chỉ một năm sau khi sử dụng thuốc Parathion để trị nhện đỏ thì nhiều loài thuộc nhóm này đã trở nên kháng parathion tại Hoa Kỳ.
Khi cường độ sử dụng các loại thuốc hóa học ngày càng tăng thì số lượng côn trùng kháng thuốc cũng gia tăng rõ rệt, từ 224 loài năm 1970, đến 364 loài năm 1975, số lượng côn trùng kháng thuốc đã gia tăng đến 428 loài vào năm 1980, với 260 loài gây hại trong nông nghiệp và 168 loài ký sinh trên người và động vật, những con số này chắc chắn là còn rất thấp so với con số thật vì tính kháng của nhiều loài côn trùng chưa được nghiên cứu đầy đủ hoặc chưa được phổ biến trên sách báo, tài liệu, thông tin khoa học.
Động vật thuộc ngành Arthropoda kháng thuốc được ghi nhận trong 16 bộ phân bố như sau: Acarina, 53 loài (12,4 %), Anoplura, 6 loài (1,4 %), Coleoptera, 64 loài (14,9 %), Dermaptera, một loài (0,02 %), Diptera, 153 loài (36,7
%), Ephemeroptera, hai loài (0,05 %), Hemiptera, 20 loài (4,7%), Homoptera, 42 loài (9,8 %), Hymeno ptera, ba loài (0,07%), Lepidoptera, 64 loài
(14,9%), Mallophaga, 2 loài (0,05%), Orthoptera, 3 loài (<0,01 %), Siphonoptera,
8 loài (1,9 %) và Thysanoptera, 7 loài (1,6 %) (Goerghiou, 1981).
Các kết quả nghiên cứu cũng đã cho thấy, tính kháng thuốc của côn trùng xảy ra với hầu hết các loại thuốc trừ sâu và có nhiều trường hợp côn trùng kháng cả với các chất như chất tiệt trùng hóa học, kháng sinh, độc tố vi khuẩn và nhiều loài có thể kháng với nhiều loại thuốc khác nhau, chẳng hạn như ở Đan Mạch, các loại ruồi nhà đã kháng được 11 loại thuốc khác nhau, và sâu tơ (Plutella xylostella L.) đã được ghi nhận kháng trên 46 loại thuốc trừ sâu, tại 14 nước, bao gồm các loại thuốc thuộc gốc chlor hữu cơ, gốc lân hữu cơ, gốc carbamate và cả gốc cúc tổng hợp (Virapoug Noppun, T. Miyata và Saito, 1986).
7.2. Hiện tượng kháng chéo (cross resistance) và đa kháng (multiple resistance)
Trong tính kháng, người ta ghi nhận có hiện tượng kháng chéo (crossresistance) (Fritzsch, 1967) của dịch hại đối với các loại thuốc, điều đó có nghĩa là một giống dịch hại khi đã quen với một loại thuốc thì nó cũng có khả năng thích ứng với một số loại thuốc trừ dịch hại khác thuộc cùng một gốc hóa học và hiện tượng kháng chéo âm (negative cross-resistance) là hiện tượng khi dịch hại đã trở nên kháng với một loại thuốc nào đó thì nó có thể trở nên mẫn cảm với một số loại hợp chất khác. Nhưng nguy hiểm hơn nữa là tính đa kháng
(multiple resistance), đó là đặc tính mà côn trùng có thể kháng với nhiều loại thuốc có cơ chế tác động khác nhau trên côn trùng. Tính đa kháng hiện nay rất phổ biến trên côn trùng và hiện diện ở ít nhất 44 họ thuộc 10 bộ (Goerghion and Taylor, 1977; Goerghion, 1981).
Kết quả ghi nhận 1980 cho thấy các loại côn trùng có khả năng kháng cùng một lúc nhiều loại thuốc như: DDT/Methoxychlor, lindane/cyclodiene, gốc lân hữu cơ, gốc carbamate, gốc pyrethroids và nhóm arsenical, bao gồm các loài muỗi Anopheles sachorovi; gián Blattella germanica; bọ chét Boophilus decoloratus và
B. microphus, sâu thuốc lá Heliothis virescens, bọ khoai lang Leptinotarsa decinlineata, rầy mềm Myzus percicae, sâu tơ Plutella xylostella; rầy Psylla pyricola; mọt Tribolium castaneum, sâu keo Spodoptera frugiperda và S. lettorales; mọt Sitophilus granarius, nhện đỏ Tetranichus urticae .
Người ta định nghĩa nhóm côn trùng kháng một loại thuốc nào đó là nhóm có khả năng chịu đựng một nồng độ độc, ở nồng độ này đa số các cá thể cùng loài đều bị tiêu diệt và khả năng kháng nầy chỉ xuất hiện sau nhiều lần tiếp xúc với thuốc. Sự phát triển tính kháng thuốc không phải là một quá trình thích nghi về sinh lý của các cá thể mà đúng hơn là do những yếu tố nội tại mang tính di truyền của từng cá thể trong một quần thể côn trùng cùng loài với loại thuốc được sử dụng. Trong quần thể này, tính chống chịu đối với loại thuốc được sử dụng khác nhau tùy từng cá thể, có một số cá thể có thể tồn tại ở nồng độ nào đó, mà ở nồng độ này các cá thể khác sẽ chết. Sự sử dụng thuốc liên tục sẽ thúc đẩy quá trình chọn lọc và chỉ những cá thể có thể kháng được với thuốc sẽ tích tụ mật số, và qua nhiều thế hệ chọn lọc sẽ hình thành lên một quần thể mới kháng thuốc.
Khả năng và tốc độ thể hiện tính kháng thuốc của côn trùng tùy thuộc vào ba yếu tố:
- Cường độ của yếu tố tác động sự chọn lọc
Hay nói khác đi tùy thuộc vào liều lượng, số lần sử dụng thuốc và tỷ lệ sâu chết. Nếu liều lượng cao, sự chọn lọc phát huy hết tác dụng trong từng thế hệ được xử lý thuốc thì sự xuất hiện tính kháng thuốc sẽ xảy ra rất nhanh, chỉ sau vài thế hệ.
- Loại thuốc sử dụng
Các kết quả nghiên cứu cho thấy tính kháng của côn trùng đối với các loại thuốc khác nhau có thể khác nhau. Fritzsche (1967) ghi nhận rằng loài nhện đỏ Panonychus citri thể hiện tính kháng với thiophosphoric ester chỉ sau 3 đến 5 thế hệ tiếp xúc với thuốc, nhưng với hợp chất diphenyl thì tính kháng chỉ thể hiện sau 7 đến 12 thế hệ tiếp xúc với thuốc.
- Đặc điểm sinh vật học của côn trùng
Yếu tố này rất quan trọng, vì ở những loài côn trùng có chu kỳ sinh trưởng ngắn, nhiều thế hệ trong năm, khả năng sinh sản cao thì khả năng thể hiện tính kháng càng sớm, mật số cá thể kháng sẽ được tích luỹ nhiều hơn, nhanh hơn.
7.3. Sinh lý và di truyền của tính kháng
Mặc dù có rất nhiều nguyên nhân khác nhau có liên quan đến sự hình thành tính kháng của côn trùng như sinh lý, sinh hóa và những phản xạ hành vi của côn trùng đối với các loại thuốc trừ sâu, người ta cho rằng sự kháng thuốc ở côn trùng có 3 cơ chế chính, đó là:
- Sự giảm khả năng hấp thụ thuốc
Biểu bì da của các cá thể kháng thuốc sẽ hấp thụ thuốc khó hơn biểu bì của các cá thể nhiểm trong cùng một loài.
- Sự gia tăng khả năng giải độc trong cơ thể côn trùng
Ví dụ như DDT được giải độc trong cơ thể của nhiều loài côn trùng nhờ hiện tượng oxyde hóa bởi enzyme DDT- aza, và biến thành hợp chất DDE không có tính độc đối với côn trùng.
- Khả năng giảm thấp mức độ mẫn cảm của các vị trí tác động sinh hoá (Biochemical target) của côn trùng đối với thuốc
Ví dụ như điểm tác động của parathion là cholinestera trong hệ thống thần kinh. Nếu chất này trở nên ít mẫn cảm đối thuốc thì côn trùng trở nên kháng. Những dòng côn trùng kháng mạnh thường có nhiều cơ chế kháng phối hợp với nhau.
Giới thiệu:
CHƯƠNG 6
SINH THÁI HỌC CÔN TRÙNG
Sinh thái học côn trùng nghiên cứu về ảnh hưởng của các yếu tố ngoại cảnh (vô sinh và hữu sinh) đến quy luật phân bố, quy luật phát sinh phát triển của các loài sâu hại và thiên địch của chúng, làm cơ sở cho việc đề xuất các biện pháp bảo vệ cây trồng có hiệu quả nhất.
Mục tiêu:
Kiến thức:
+ Trình bày được tác động của những điều kiện tự nhiên, những yếu tố chủ quan và khách quan đến hoạt động sống của côn trùng.
Kỹ năng:
+ Đánh giá được tác động những điều kiện tự nhiên, những yếu tố chủ quan và khách quan đến hoạt động sống của côn trùng.
Năng lực tự chủ và trách nhiệm: có tinh thần học tập, chủ động học hỏi, có phương pháp làm việc khoa học, sáng tạo và luôn cập nhật thông tin.
1. Tác động của các yếu tố phi sinh vật
1.1. Nhiệt độ
Côn trùng là động vật máu lạnh nên hoạt động sống có liên quan chặt chẽ đến nhiệt độ môi trường.
Khi nhiệt độ của môi trường hạ thấp quá khoảng nhiệt độ thuận lợi của một loài côn trùng nào đó sẽ làm chúng giảm hoạt động.
1.2. Ẩm độ và lượng mưa
Ẩm độ giữ vai trò rất quan trọng đối với đời sống côn trùng. Mỗi loài côn trùng đều có yêu cầu đặc biệt đối với yếu tố này.
Nhìn chung đa số côn trùng thích ẩm độ không khí từ 80% trở lên. Sự tác động của ẩm độ đến côn trùng có liên quan chặt chẽ với các nhân tố khác, đặc biệt là nhiệt độ. Độ ẩm còn ảnh hưởng tới sự sinh sản, hoạt tính và sự phân bố của côn trùng.
Ngoài ảnh hưởng gián tiếp thông qua độ ẩm không khí, lượng mưa có tác động rất lớn đến đời sống côn trùng thông qua độ ẩm đất, tác động cơ giới của mưa.
1.3. Ánh sáng và quang kỳ