Mức Độ Chính Xác Của Giá Trị Kiểu Hình Phụ Thuộc Vào Hệ Số Lặp Lại Và

Thay biểu thức trên và 4.24 vào biểu thức 4.23, ta có:

VP(m) = VP + 1/m (1 - )VP

1 - 

VP(m) = (+ ) VP

VP(m) m + 1 - 

= VP m

VP(m) 1 + (m - 1) 

= [4.25]

VP m

Tỷ lệ giữa phương sai kiểu hình trung bình của m lần nhắc lại quan sát và phương sai kiểu hình này thể hiện mức độ chính xác của giá trị kiểu hình mà ta sử dụng để đánh giá con vật. Tỷ lệ này càng nhỏ, độ chính xác của giá trị kiểu hình càng cao. Hình 4.3 cho thấy khi tăng số lần nhắc lại, độ chính xác tăng; độ chính xác tăng nhanh khi hệ số lặp lại nhỏ, tăng chậm khi hệ số lặp lại lớn. Như vậy, khi hệ số lặp lại của tính trạng nhỏ, việc tăng số lần nhắc lại sẽ giúp ích nhiều cho việc tăng mức độ chính xác của đánh giá giá trị kiểu hình con vật.

Số lần lặp lại

Hình 4.3. Mức độ chính xác của giá trị kiểu hình phụ thuộc vào hệ số lặp lại và số lần nhắc lại

Một trong những ứng dụng quan trọng của hệ số lặp lại là căn cứ vào năng suất mà con vật

đã đạt được trong một hoặc vài lần đánh giá để dự tính năng suất trong tương lai của chúng.

Điều này có thể thực hiện bằng phương pháp tính toán chỉ số sản xuất (producing index) hoặc còn gọi là khả năng sản xuất có thể nhất của con vật (Most Probable Producing Ability, viết tắt là MPPA).

Chương 5

ảnh hưởng của mẹ,

tương tác giữa di truyền và ngoại cảnh

Trong chương này, chúng ta chú ý tới hai vấn đề cơ bản sau đây:

- Đối với đời con, ngoài vật chất di truyền mà mẹ cũng như bố đều đóng góp như nhau (ngoại trừ trường hợp di truyền liên kết giới tính), mẹ còn có những ảnh hưởng nhất định đối với sự phát triển của đời con thông qua nguyên sinh chất của tế bào trứng và ngoại cảnh mà mẹ cung cấp cho con (trong thời kỳ mang thai, cho con bú). Đó là những ảnh hưởng của mẹ.

- Trong các chương trước, khi xem xét các mối quan hệ giữa di truyền và ngoại cảnh, để

đơn giản ta luôn giả thiết rằng không có mối liên quan giữa di truyền và ngoại cảnh. Trên thực tế, giữa di truyền và ngoại cảnh có những mối quan hệ nhất định và chúng ta cần xem xét mối quan hệ này.

1. ảnh hưởng của mẹ

1.1. Khái niệm

¶nh hưởng của mẹ bao gồm tất cả những đóng góp, những ảnh hưởng tốt hoặc xấu do kiểu hình mẹ gây ra đối với kiểu hình của đời con. ¶nh hưởng của mẹ sẽ không bao gồm những tác động di truyền do toàn bộ các gen trong nhiễm sắc thể của mẹ gây nên đối với đời con.

¶nh hưởng của mẹ đối với kiểu hình của đời con có thể do sự những khác nhau về di truyền, về ngoại cảnh, hoặc sự phối hợp khác nhau giữa di truyền và ngoại cảnh của những cá thể mẹ khác nhau gây ra. Như vậy, ảnh hưởng của mẹ có các đặc tính di truyền, nghĩa là cũng có thể ước tính được hệ số di truyền, hệ số lặp lại, hệ số tương quan di truyền.

¶nh hưởng của mẹ có thể được thực hiện trong quá trình thụ tinh, có chửa hoặc tiết sữa. Các ảnh hưởng này có thể chỉ xuất hiện tức thời, song cũng có thể kéo dài suốt đời sống của con vật và được thực hiện bởi những cơ chế sinh học khác nhau.

1.2. Các loại ảnh hưởng của mẹ

Có 5 loại ảnh hưởng của mẹ sau đây:

1.2.1. ảnh hưởng của nguyên sinh chất nhưng không phải là AND ngoài nhân

Người ta đã biết rằng động vật không xương sống có các gen nằm trên nhiễm sắc thể gây

ảnh hưởng về cấu trúc hoặc sinh hoá học đối với nguyên sinh chất của trứng, từ đó ảnh hưởng tới sự phát triển của cá thể. Chẳng hạn, các ấu trùng không có sắc tố (dd) của những bướm mẹ (loại bướm Ephestia Kuhniella) có sắc tố (Dd). Nguyên nhân do tế bào chất của tế bào trứng không nhận được dấu hiệu sắc tố mà mẹ phân phát cho, vì vậy các ấu trùng và sau này là các cá thể trưởng thành trở nên không có sắc tố. Hoặc là, hướng xoắn của vỏ ốc Limnaea cũng chịu ảnh hưởng của mẹ. Đời con dị hợp từ cặp giao phối giữa DD (xoắn phải) và dd (xoắn trái) luôn có hướng xoắn cùng hướng với mẹ của chúng.

Tuy nhiên, cho tới nay người ta chưa phát hiện được những hiện tương tương tự như vậy ở các loài gia súc.

1.2.1. ảnh hưởng của nguyên sinh chất do AND ngoài nhân

Ty lạp thể là cơ quan tử trong nguyên sinh chất tại đó xảy ra các quá trình hô hấp và chuyển đổi năng lượng tế bào. Ty lạp thể chứa AND ở thể không hoạt động, ribozom và ARN vận chuyển (Rabinowitz và Swift, 1970; Attardi, 1971). Các phản ứng sinh hoá học trong chu trình Krebs được xúc tác bởi các enzym do các gen trong nhân và cả trong ty lạp thể điều khiển (Tzagoloff, 1977), nhưng các phản ứng xảy ra trong màng protein bên trong của ty lạp thể thì hoàn toàn do các gen của ty lạp thể điều khiển (Wagner, 1972). Tốc độ oxyphosphoryl hoá không những phụ thuộc vào loại enzym mà còn phụ thuộc vào trạng thái màng trong của ty lạp thể (Woodward và Munkres, 1966). Như vậy có khả năng là những thay đổi về hiệu quả chuyển đổi năng lượng của tế bào hoặc do các gen trong nhân, hoặc do các gen trong ty lạp thể hoặc tương tác giữa 2 nhóm gen này gây ra (Woodward, 1970). Người ta đã phát hiện thấy một số đột biến gen ở ty lạp thể của nấm, tuy nhiên chưa phát hiện thấy ở loài có vú.

Như vậy ty lạp thể là cơ quan mang vật chất di truyền tế bào chất. Trong quá trình thụ tinh của loài chim và loài có vú, phần chủ yếu của tế bào chất trong hợp tử do tế bào chất của trứng

đóng góp, vì vậy sự khác biệt di truyền trong ty lạp thể chủ yếu do ảnh hưởng mẹ.

1.2.3. ảnh hưởng của mẹ trong giai đoạn trước khi đẻ

Ngoài những gen mà mẹ truyền cho hợp tử, ảnh hưởng của mẹ tới đời con thông qua điều kiện môi trường tử cung mà nó cung cấp cho đời con. Những ảnh hưởng này không thể xác

định trực tiếp được, song có thể đánh giá bằng hai phương pháp chủ yếu sau:

- Phương pháp so sánh trong lai thuận nghịch. Các đời con của lai thuận nghịch sẽ đồng nhất về mặt di truyền, trừ các trường hợp có những tác động của ADN ngoài nhiễm sắc thể và của các gen liên kết giới tính. Rất nhiều thực nghiệm đã được tiến hành theo phương pháp này.

Walton và Hammond (1938) khi lai thuận nghịch giữa 2 giống ngựa tầm vóc lớn (ngựa Shire) và tầm vóc nhỏ (ngựa Shetland) đã nhận thấy, khi sơ sinh con lai có tầm vóc tương tự như mẹ, sự khác biệt về tầm vóc giữa 2 nhóm con lai thuận nghịch tăng lên cho tới khi cai sữa và kéo dài tới 3 năm tuổi. Dickinson (1960) lai thuận nghịch giữa các giống bò Friesian, Ayrshire và Jersey, Karihaloo và Combs (1971) lai thuận nghịch cừu Lincoln và cừu Southdown, Joubert (1962) lai thuận nghịch giữa lợn Landrace và lợn địa phương Nam Phi đều xác nhận ảnh hưởng của mẹ đối với tầm vóc của đời con.

- Phương pháp cấy truyền phôi. Phương pháp này cho phép kiểm tra ảnh hưởng của genotyp của mẹ thuộc một dòng, giống nhất định đối với bào thai của chúng được sinh trưởng trong môi trường tử cung của một dòng, giống khác. Bằng phương pháp này, các nghiên cứu

đã xác định ảnh hưởng của mẹ đối với khối lượng sơ sinh của thỏ (Venge, 1953), cừu (Hunter, 1957; Dickinson, 1962; Karihaloo và Combs, 1971) và lợn (Steinbh, 1967) cũng như các đặc tính phát triển của lông cừu (Wiener, 1965; Burns, 1974).

1.2.4. Sự truyền kháng thể từ mẹ sang cho con

Người ta đã biết rằng, có rất ít hoặc hầu như không có sự truyền kháng thể theo đường máu từ mẹ sang cho con (Hanson và Johansson, 1970). Các phân tử globulin miễn dịch thuộc loại IgG và IgM (ở lợn có thêm IgA) được tổng hợp trong cơ thể mẹ sẽ bài tiết vào sữa đầu và

được hấp thu một cách nguyên vẹn qua đường ruột của con trong một thời kỳ nhất định. Các kháng thể mà đời con nhận được là các kháng thể thụ động, được hình thành trong quá trình

đáp ứng miễn dịch của mẹ đối với các bệnh tật. Các kháng thể này hoặc bị giảm nồng độ trong

máu hoặc bị bài xuất ra khỏi cơ thể, do đó sức miễn dịch bị suy giảm dần. Tuy miễn dịch thụ

động chỉ là tạm thời, song nó có vai trò đặc biệt quan trọng đối với tỷ lệ nuôi sống và sức khoẻ của đời con. Như vậy, miễn dịch thụ động là một trong những ảnh hưởng của cơ thể mẹ đối với đời con.

1.2.5. ảnh hưởng mẹ sau khi sinh

Đối với loài có vú, trong giai đoạn từ sơ sinh đến cai sữa, ảnh hưởng của mẹ đối với kiểu hình của đời con bao gồm:

- Số lượng và chất lượng chất dinh dưỡng thông qua sữa mẹ;

- Tập tính và những sự điều chỉnh tập tính của mẹ. Đối với thú hoang, ảnh hưởng này rất quan trọng.

Có rất nhiều thực nghiệm cung cấp những bằng chứng về ảnh hưởng của số lượng và chất lượng sữa mẹ đối với sinh trưởng của con trong thời kỳ bú sữa.

Sau khi cai sữa, ảnh hưởng của mẹ đối với đời con bị giảm dần, tuy vậy trong một số trường hợp, ảnh hưởng này vẫn còn kéo dài. Nhiều tác giả cho rằng, ảnh hưởng của mẹ là quan trọng đối với tốc độ sinh trưởng sau cai sữa và chất lượng thịt lợn khi giết mổ (Ahlschwede, 1971; Bereskin, 1971, 1978).

2. Tương tác giữa di truyền và ngoại cảnh

2.1. Khái niệm

Để có khái niệm về tương tác giữa di truyền và ngoại cảnh, chúng ta theo dõi ví dụ sau: Giả sử 3 giống lợn có genotyp khác nhau, ký hiệu là P1, P2 và P3, cả 3 đều được nuôi trong 2

điều kiện dinh dưỡng khác nhau ký hiệu là N1 và N2. Khối lượng trung bình khi kết thúc theo dõi từng giống, trong từng điều kiện dinh dưỡng được nêu trong bảng 5.1.

Bảng 5.1. Khối lượng các giống lợn trong các điều kiện dinh dưỡng và tính toán các ảnh hưởng (kg)

Gièng			Điều kiện dinh dưỡng
P1	P2	P3	Trung bình	¶nh hưởng
Điều kiện dinh dưỡng	N1 N2	50 36	56 44	56 40	54 40	+7 -7
Trung bình cđa tõng gièng		43	50	48	Trung bình chung = 47
¶nh hưởng cđa tõng gièng		-4	+3	+1	Trung bình chung = 47

Có thể bạn quan tâm!

Xem toàn bộ 128 trang tài liệu này.

Nếu không có sự tương tác giữa di truyền (giống) và ngoại cảnh (điều kiện dinh dưỡng), ta có thể căn cứ vào các giá trị trung bình chung, ảnh hưởng của từng giống và ảnh hưởng của từng điều kiện dinh dưỡng để dự tính khối lượng từng giống trong từng điều kiện dinh dưỡng khác nhau. Kết quả dự tính được nêu trong bảng 5.2.

Những con số chệnh lệch giữa dự tính và thực tế cho thấy mối quan hệ tương tác giữa di truyền và ngoại cảnh. Bằng phép thử giả thiết thống kê, ta có thể kết luận mối quan hệ tương tác giữa di truyền và ngoại cảnh này có ý nghĩa thống kê hay không.

Bằng cách lập đồ thị minh hoạ mối quan hệ giữa khối lượng các nhóm lợn trong 2 điều kiện dinh dưỡng khác nhau (đồ thị 5.1) ta nhận thấy:

Bảng 5.2. Khối lượng dự tính và thực tế của từng giống trong từng điều kiện dinh dưỡng (kg)

Gièng x Dinh d−ìng

Dù tÝnh	Thùc tÕ	Chênh lệch
P1 x N1	47 - 4 + 7 = 50	50	0
P2 x N1	47 +3 + 7 = 57	56	+1
P3 x N1	47 +1 + 7 = 55	56	-1
P1 x N2	47 - 4 - 7 = 36	36	0
P2 x N2	47 +3 - 7 = 43	44	-1
P3 x N2	47 +1 - 7 = 41	40	+1

- Ba đường biểu diễn năng suất từng giống trong 2 điều kiện ngoại cảnh khác nhau không phải là những đường song song với nhau, như vậy giữa di truyền và ngoại cảnh có mối quan hệ tương tác.

Khối lượng 40 (kg)

I E

Hệ thống quản lý

Hình 5.1. Đồ thị biểu diễn mối tương tác giữa di truyền và ngoại cảnh

- Trong cả 2 điều kiện dinh dưỡng khác nhau, giống P1 luôn có năng suất thấp nhất và

điều kiện dinh dưỡng có ảnh hưởng lớn tới năng suất của giống P1. Trong khi đó, trong điều kiện N2, năng suất giống P2 cao hơn năng suất giống P3, nhưng trong điều kiện N1, năng suất 2 giống này lại bằng nhau. Nói cách khác, chênh lệch năng suất giữa 2 giống trong điều kiện ngoại cảnh này không cho phép ta dự tính đúng chênh lệch năng suất của chúng trong điều kiện ngoại cảnh kia.

Như vậy, quan hệ tương tác giữa di truyền và ngoại cảnh tồn tại khi hai kiểu hình khác nhau do khác nhau về genotyp trong ngoại cảnh này khác với genotyp trong ngoại cảnh kia.

Chương 6

Hiệu quả chọn lọc

Mục tiêu chủ yếu của chọn lọc gia súc là tạo được thế hệ sau có năng suất, chất lượng sản phẩm cao hơn thế hệ bố mẹ. Hiệu quả chọn lọc là thước đo của mục tiêu này. Trong chương này chúng ta sẽ xem xét hiệu quả chọn lọc cùng các nhân tố ảnh hưởng tới hiệu quả chọn lọc.

1. Khái niệm

Hiệu quả chọn lọc (Selection Response), ký hiệu R, là sự chênh lệch giữa giá trị kiểu hình trung bình của đời con sinh ra từ những bố mẹ được chọn lọc so với giá trị kiểu hình trung bình của toàn bộ thế hệ bố mẹ.

Li sai chọn lọc (Selection Differential), ký hiệu S, là sự chênh lệch giữa giá trị kiểu hình trung bình của các bố mẹ được chọn lọc so với giá trị kiểu hình trung bình của toàn bộ thế hệ bố mẹ.

Ví dụ: Trong một đàn bò sữa có năng suất trung bình 2500 kg/kỳ vắt sữa, chọn ra những bò cái có năng suất cao nhất; năng suất trung bình của chúng là 3500 kg. Con gái của những bò cái này có năng suất trung bình 2800 kg.

Ta cã:

Hiệu quả chọn lọc = Trung bình đời con - Trung bình toàn bộ bố mẹ

R = 2800 kg - 2500 kg = 300 kg

Li sai chọn lọc = Trung bình bố mẹ được chọn lọc - Trung bình toàn bộ bố mẹ S = 3500 kg - 2500 kg = 1000 kg

2. Mối quan hệ giữa hiệu quả chọn lọc và li sai chọn lọc

Giả sử một quần thể động vật giao phối ngẫu nhiên, năng suất của tính trạng theo dõi

* *

. .

. . . O

. .

. . *

. . . . . *

. . .

được không phụ thuộc vào giới tính. Năng suất trung bình của các cặp bố mẹ, năng suất trung bình của các đời con sinh ra từ các cặp bố mẹ khác nhau được theo dõi. Các cặp số liệu năng suất trung bình bố mẹ và năng suất trung bình đời con được biểu diễn trên một trục toạ độ như sau: y

y = bx

Hình 6.1. Đồ thị biểu diễn các điểm mà toạ độ là chênh lệch giữa năng suất trung bình của bố mẹ (trục x) và năng suất trung bình của đời con (trục y) so với trung bình

của toàn thế hệ bố mẹ.

Gốc toạ độ là trung bình của toàn bộ thế hệ bố mẹ. Đường hồi quy y = bx biểu thị hồi quy của trung bình đời con theo trung bình của bố mẹ. Các điểm được đánh dấu * là các bố mẹ có năng suất cao (được chọn lọc). Chệnh lệch giữa trung bình của các bố mẹ được chọn lọc so với trung bình toàn bộ bố mẹ, theo khái niệm li sai chọn lọc sẽ chính là giá trị của S trên trục Ox. Từ S, bằng phương pháp hồi quy sẽ tìm được giá trị chệnh lệch giữa trung bình của đời con sinh ra từ các bố mẹ được chọn lọc so với trung bình toàn bộ bố mẹ, theo khái niệm hiệu quả chọn lọc sẽ chính là giá trị R trên trục Oy.

Do đó:

R = tgS do tg= b, nên R = bS

b là hệ số hồi quy trung bình đời con theo trung bình bố mẹ, theo cách tính hệ số di truyền, b = h2.

Do vậy: R = h2S [6.1]

Hiệu quả chọn lọc một tính trạng nhất định bằng tích của hệ số di truyền với li sai chọn lọc của tính trạng đó.

Trong một thực nghiệm khảo sát số lượng lông bụng của ruồi dấm, Clayton (1957) xác

định được hệ số di truyền của tính trạng này bằng 0,52 và các kết quả sau:

ThÕ hƯ

TB các quan sát	TB các cá thể chọn lọc	Li sai chọn lọc		R−íc tÝnh	Rquan sát
Bè-MÑ	35,3	40,6	5,3		2,8
Con	37,9					2,6

Các tính toán cụ thể như sau:

S = 40,6 - 35,3 = 5,3

R−íc tÝnh = 0,52 x 5,3 = 2,8

Rquan sát = 37,9 - 35,3 = 2,6

Li sai chọn lọc phụ thuộc vào tỷ lệ chọn lọc (tỷ lệ các các bố mẹ được chọn lọc so với tổng số bố mẹ) và độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình của tính trạng chọn lọc.

Hình 6.2. Hiệu quả chọn lọc phụ thuộc vào tỷ lệ chọn lọc và độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình của tính trạng. Đơn vị tính của li sai chọn lọc là độ lệch tiêu chuẩn kiểu hình

(a): Chọn lọc 50%, P = 2, S = 1,6 (b): Chọn lọc 20%, P = 2, S = 2,8 (c): Chọn lọc 20%, P = 1, S = 1,4