Quan Hệ Di Truyền Và Hiệp Phương Sai Di Truyền Giữa Một Số Họ Hàng Thân Thuộc

dXY = 1/4 (aUX aVZ + aUZ aVX)

= 1/4 (1/2 . 0 + 0 . 1/2) = 0

- Quan hệ di truyền trội giữa 2 anh chị em ruột X và Y:

U V



Xi j Yk l

dXY = 1/4 (aUU aVV + aUV aVU)

= 1/4 (1 . 1 + 0 . 0) = 1/4

Tương tự như vậy, có thể tính được các quan hệ di truyền trội giữa các con vật có họ hàng khác nhau.

Quan hệ họ hàng

Quan hệ di truyền trội(dXY)
Bè hoỈc mĐ - Con	0
Ông hoặc bà - Cháu	0
Đời trước - Đời sau (cách nhau n thế hệ)	0
Anh chị em ruột	1/4
Anh chị em nửa ruột thịt	0
(cùng bố khác mẹ hoặc cùng mẹ khác bố)

Có thể bạn quan tâm!

• Di truyền số lượng và chọn giống vật nuôi - 3
• Mối Quan Hệ Giữa Tần Số Gen Và Các Phương Sai Thành Phần
• Tính Hệ Số Cận Huyết Căn Cứ Vào Quy Mô Và Cấu Trúc Quần Thể
• Một Số Ước Tính Hệ Số Di Truyền Của Các Tính Trạng Năng Suất Động Vật (Theo Taylor, Bogart, 1988)
• Phân Tích Hiệp Phương Sai Giữa Anh Chị Em Ruột Và Nửa Ruột Thịt
• Mức Độ Chính Xác Của Giá Trị Kiểu Hình Phụ Thuộc Vào Hệ Số Lặp Lại Và Số Lần Nhắc Lại

Xem toàn bộ 128 trang tài liệu này.

3. Hiệp phương sai di truyền

Hiệp phương sai di truyền giữa 2 cá thể là tham số mô tả mối quan hệ giữa 2 cá thể về mặt di truyền.

Ta hãy xem xét hiệp phương sai di truyền giữa hai cá thể từ mô hình đơn giản nhất là 1 locus với 2 allen.

- Hiệp phương sai di truyền giữa bố (hoặc mẹ) và con (ký hiệu: CovOP)

Xuất phát từ định nghĩa thống kê giá trị của hiệp phương sai, ta có hiệp phương sai di truyền là tổng của tích giữa tần số, giá trị genotyp của bố (hoặc mẹ) và genotyp của con. Vì vậy:

Genotyp	Bè (hoỈc mĐ) Tần số	Giá trị genotyp	Con Giá trị genotyp
A A A1A2	p2 2pq	2q(- qd) (q - p)+ 2pqd	q1/2(q - p)

1 1

2

2

A A q2 - 2p(+ pd) - p

CovOP = p22q(- qd)q+ 2pq[(q - p)+ 2pqd] 1/2(q - p)+ q22p(+ pd) p

= 2p2q2(- qd) + pq(q - p)[(q-p)+ 2pqd] + 2q2p2(+ pd)

= 2p2q2(- qd ++ pd) + pq2 (q - p)2 + 2q2p2d(q-p)

= 2p2q2(- qd + +pd + qd - pd) + pq3 - 2q2p22 + p3q2

= 4p2q22 + pq32 - 2p2q22 + p3q2

= pq2(2pq + q2 + p2)

= pq2

2

Do VA = 2pq

nên: CovOP = 1/2VA

Tương tự như vậy, ta cũng tính được các hiệp phương sai di truyền sau:

- Hiệp phương sai di truyền giữa trung bình bố mẹ và con:

CovOP = 1/2 VA

- Hiệp phương sai di truyền giữa anh em nửa ruột thịt (cùng bố khác mẹ hoặc cùng mẹ khác bố):

CovHS = 1/4 VA

- Hiệp phương sai di truyền giữa anh em ruột:

CovFS = 1/2 VA + 1/4 VD

Sau đây là bảng tổng kết giá trị các hiệp phương sai di truyền của một số họ hàng thường gặp: Quan hệ họ hàngHiệp phương sai di truyền (VA+ VD)

Bè hoỈc mĐ - Con 1/2VA

Ông hoặc bà - Cháu 1/4VA

A

Đời trước - Đời sau (cách nhau n thế hệ) (1/2)nV

Anh chị em ruột 1/2VA + 1/4VD

Anh chị em nửa ruột thịt 1/4VA

Anh chị em sinh đôi cùng trứng VA + VD

Bây giờ, ta xem xét hiệp phương sai di truyền giữa 2 cá thể X và Y nhưng trong trường hợp nhiều locus. Kempthorne (1955) đã xây dựng công thức tính các hiệp phương sai di truyền này như sau:

CovXY

n n

XY

= ai i=0 j=a

j

d XY

i i j [3.11]

V

A D

trong đó, CovXY : Hiệp phương sai di truyền giữa X và Y

aXY : Quan hệ di truyền cộng gộp giữa X và Y dXY : Quan hệ di truyền trội giữa X và Y

Vij : Phương sai di truyền (cộng, trội hoặc tương tác) n : số locus

1 i + j n

Công thức trên được khai triển lần lượt với các locus từ 1 đến n, trong mỗi trường hợp lại có i và j khác nhau, kết quả thu được như sau:

2 2

CovXY = aXYVA + dXYVD + aXYdXYVAD + a XYVAA + d XYVDD + ...

Hiệp phương sai di truyền giữa một số họ hàng trong trường hợp nhiều locus được tính trên cơ sở thay các giá trị di truyền cộng gộp, di truyền trội tương ứng vào công thức trên:

- Hiệp phương sai di truyền giữa bố (hoặc mẹ) và con: Do aOP = 1/2 ; dOP = 0 nên:

Covop = 1/2VA + 0 + 0 + (1/2)2VAA + 0 + ...

= 1/2VA + 1/4VAA + ...

- Hiệp phương sai di truyền giữa anh chị em ruột: Do a = 1/2 ; d = 1/4 nên:

2 2

Cov = 1/2VA + 1/4VD + 1/2.1/4VAD + (1/2) VAA + (1/4) VDD + ...

= 1/2VA + 1/4VD + 1/8VAD + 1/4VAA + 1/16VDD + ...

- Hiệp phương sai di truyền giữa anh chị em nửa ruột thịt: Do aHS = 1/4 ; dHS = 0 nên:

2

Covop = 1/4VA + 0 + 0 + (1/4) VAA + 0 + ...

= 1/4VA + 1/16VAA + ...

- Hiệp phương sai di truyền giữa anh chị sinh đôi cùng trứng: Do aT = 1 ; dT = 1 nên:

Cov = 1VA + 1VD + 1.1VAD + (1)2VAA + (1)2VDD + ...

= VA + VD + VAD + VAA + VDD + ...

Di truyền số lượng và chọn giống vật nuôi Quan hệ di truyền giữa các cá thể45

Bảng 3.1. Quan hệ di truyền và hiệp phương sai di truyền giữa một số họ hàng thân thuộc

Các quan hệ

họ hàng

Quan	hÖ	di	truyÒn	Hiệp phương sai di truyền
a	d	VA	VAA	VAAA	VD	VDD	VDDD	VAD	VADD	VAAD
Bè (MÑ) - Con	1/2	0	1/2	1/4	1/8	0	0	0	0	0	0
Ông (Bà) - Cháu	1/4	0	1/4	1/16	1/64	0	0	0	0	0	0
Đời trước - Đời sau (n thế hệ)	(1/2)n	0	(1/2)n	(1/2)2n	(1/2)3n	0	0	0	0	0	0
Anh chị em ruột	1/2	1/4	1/2	1/4	1/8	1/4	1/16	1/64	1/8	1/32	1/16
Anh chị em nửa ruột thịt	1/4	0	1/4	1/16	1/64	0	0	0	0	0	0
Anh chị em sinh đôi cùng trứng	1	1	1	1	1	1	1	1	1	1	1

Giáo trình sau đại học Trường Đại học Nông nghiệp I Hà Nội

Chương 4

Các tham số di truyền

Trong chương này chúng ta xem xét hai các tham số di truyền đóng một vai trò quan trọng

đối với chọn lọc, đó là hệ số di truyền và hệ số tương quan di truyền. Hệ số lặp lại, tuy không phải là một tham số di truyền song cũng có những ứng dụng rộng rãi trong chọn lọc.

1. HƯ sè di truyỊn

1.1. Khái niệm

Lush (1949) đã sử dụng khái niệm "hệ số di truyền theo nghĩa rộng". Về bản chất, hệ số di truyền theo nghĩa rộng là hồi quy tuyến tính của giá trị di truyền theo giá trị kiểu hình (bGP):

CovGP Cov(G,G+E) Cov(G,G) 2G

bGP = = = = [4.1] VP 2P 2P 2P

Trên thực tế, việc ước tính phương sai di truyền chỉ có thể được thực hiện thông qua việc

phân tích các cặp anh chị em sinh đôi cùng trứng, do vậy khái niệm "hệ số di truyền theo nghĩa rộng" ít được sử dụng.

Cũng Lusch (1949) đã sử dụng khái niệm "hệ số di truyền theo nghĩa hẹp". Về bản chất, hệ số di truyền theo nghĩa hẹp là hồi quy tuyến tính của giá trị di truyền cộng gộp (giá trị giống) theo giá trị kiểu hình (bAP). Trên thực tế, hệ số di truyền theo nghĩa hẹp được sử dụng rộng rãi hơn và được ký hiệu là h2.

Cov(A,P) Cov(A,A+D+I+E) Cov(A,A) 2A

h2 = bAP = = = = [4.2] VP 2P 2P 2P

Như vậy, có thể định nghĩa hệ số di truyền theo các cách sau:

- Hệ số di truyền là tỷ số giữa phương sai di truyền và phương sai kiểu hình (định nghĩa hệ số di truyền theo nghĩa rộng), hoặc là tỷ số giữa phương sai di truyền cộng gộp và phương sai kiểu hình (định nghĩa hệ số di truyền theo nghĩa hẹp);

-Hệ số di truyền là hồi quy tuyến tính của giá trị di truyền theo giá trị kiểu hình (định nghĩa hệ số di truyền theo nghĩa rộng), hoặc là hồi quy tuyến tính của giá trị di truyền cộng gộp (giá trị giống) theo giá trị kiểu hình (định nghĩa hệ số di truyền theo nghĩa hẹp);

- Ngoài ra, còn có thể xem hệ số di truyền như là bình phương của hệ số tương quan giữa giá trị di truyền và giá trị kiểu hình (định nghĩa hệ số di truyền theo nghĩa rộng), hoặc bình phương của hệ số tương quan giữa giá trị di truyền cộng gộp (giá trị giống) và giá trị kiểu hình (định nghĩa hệ số di truyền theo nghĩa hẹp). Định nghĩa này được giải thích như sau:

Cov(G,P) Cov(G,G+E) Cov(G,G) 2G G

rGP = = = = = = h2

P G P G P G P G P

GP

Tương tự như vậy:

do đó: h2 = r2 [4.3]

2

A A

Cov(A,P) Cov(A,A+E) Cov(A,A) 2 

rAP = = = = = = h

P A P A P A P A P

AP

do đó: h2 = r2 [4.4]

1.2. Vai trò ý nghĩa của hệ số di truyền trong công tác giống

Hệ số di truyền có ý nghĩa quan trọng trong công tác giống. Đối với những tính trạng có hệ số di truyền cao, việc chọn lọc những bố mẹ có năng suất cao là biện pháp cải tiến được năng suất ở thế hệ con một cách nhanh chóng và chắc chắn hơn so với các tính trạng có hệ số di truyền trung bình hoặc thấp. Ngược lại, đối với những tính trạng có hệ số di truyền thấp, lai giống sẽ biện pháp cải tiến năng suất có hiệu quả hơn so với chọn lọc.

Sơ đồ của Cunningham (1979) sau đây sẽ minh hoạ cho vai trò quyết định của hệ số di truyền đối với chọn lọc và lai giống.

Xác định các tính trạng cần được cải tiến

Cã

Giữa các quần thể

có sự khác biệt về di truyền

Chọn lọc quần thể có năng suất cao hơn

Không

Hệ số di truyền của tính trạng

Cao

Trung bình

ThÊp

Chọn lọc

Lai gièng

Hình 4.1. Sơ đồ ứng dụng hệ số di truyền trong hệ thống chọn lọc, nhân giống vật nuôi

(Cunningham, 1979)

1.3. Các phương pháp ước tính hệ số di truyền

Hai phương pháp chủ yếu ước tính hệ số di truyền là phân tích hồi quy và phân tích phương sai.

1.3.1. Phân tích hồi quy

- Hồi quy con theo bố (hoặc mẹ), ký hiệu bOP

Giá trị kiểu hình của bố (hoặc mẹ) và con như sau:

Bè (hoỈc mĐ): X1 = G1 + E1 Con : X2 = G2 + E2

Cov(bè,con)

OP

h2 = 2b = 2

Vbè

Cov(G1+E1,G2+E2)

= 2 ; cho rằng không có tương tác giữa di truyền và ngoại cảnh :

2

P

Cov(G1,G2)

= 2 ; Cov(G1,G2) là hiệp phương sai di truyền bố (mẹ) và con:

2

A

1/22



= 2

P

AA

+ 1/42

+ 1/82

AAA + ...

2



P

A

AA

2 1/22

+ 1/42

AAA + ...





h2 = + [4.5]

2 2

P P

Chú ý rằng: 2A/2P chính là hệ số di truyền;

(1/22AA + 1/42AAA + ...)/ 2P là phần sai lệch so với hệ số di truyền.

Ví dụ: Trên cơ sở các số liệu năng suất sữa của 9 cặp mẹ con sau đây, ước tính hệ số di truyền của tính trạng sản lượng sữa bò:

Năng suất mẹ (kg) X1: 6870, 5437, 4500, 4700, 5600, 4599, 7600, 5699, 5566

Năng suất con (kg) X2: 3600, 5400, 5700, 3400, 8600, 6700, 7654, 7456, 5800

Giải:

X1 = 6870 + 5437 + ... + 5566 = 50481

X2 = 3600 + 5400 + ... + 5800 = 54310

X12 = 68702 + 54372 + ... + 55662 = 291599127

X22 = 36002 + 54002 + ... + 58002 = 352835652

X1X2 = (6870x3600) + (5437x5400) + ... + (5566x5800) = 307316044 Cov(X1,X2) = [307316044 - (50481x54310)/9]/(9-1) = 336406,75

V(X1) = [291599127 - (50418)2/9]/(9-1) = 1056399,7 b = 336406,75/1056399,7= 0,318446

h2 = 2 x 0,318446 = 0,64

- Hồi quy con theo trung bình bố mẹ, ký hiệu bOP Giá trị kiểu hình của bố, mẹ và con như sau:

Bè : X1 = G1 + E1 MÑ : X2 = G2 + E2

Con : X3 = G3 + E3

OP

Cov(trung bình bố mẹ,con) h2 = b =

V(trung bình bố mẹ)

Cov[1/2(G1+E1+G2+E2),G3+E3]

= ; do không có tương tác giữa di truyền và ngoại cảnh

: 2

[1/2(G1+E1+G2+E2)]

1/2[Cov(G1,G3) + Cov(G2,G3)]

=

P

P

1/4 (2 + 2 )

A AA AAA + ... A AA AAA + ...

(1/22 + 1/42 + 1/82 ) + (1/22 + 1/42 + 1/82 )



=

2



P

A

AA

2 1/22

+ 1/42

AAA + ...





h2= + [4.6]

2 2

P P

A P

Chú ý rằng: 2 /2 chính là hệ số di truyền;

AA AAA + ... P

(1/22 + 1/42 )/ 2 là phần sai lệch so với hệ số di truyền.

1.3.2. Phân tích phương sai

- Phân tích phương sai anh chị em nửa ruột thịt

Giá trị kiểu hình của 2 anh chị em nửa ruột thịt Xij và Xil nh− sau: Xịj = + Si + Eij

Xịl = + Si + Eil

Hiệp phương sai giữa 2 anh chị em nửa ruột thịt bằng: Cov(Xij,Xil) = Cov(+ Si + Eij,+ Si + Eil)

= Cov(Si,Si)

S

= 2

Như vậy:

2 2 2 2

S = CovHS = 1/4A + 1/16AA + 1/64AAA + ...

Thuật toán phân tích phương sai được sử dụng để phân tích các số liệu (năng suất) thu

được của đời con ở các bố khác nhau:

Số hiệu bố

Số hiệu con	Năng suất con
1	11	X11
...	...	...
1	1m	X1m
2	21	X21
...	...	...