Bộ giáo dục và đào tạo bộ nông nghiệp và PTNT Trường đại học lâm nghiệp
-----------------------------------
Nguyễn Tuấn Hưng
Nghiên cứu kích thích ra hoa, tạo tán và bảo quản hạt phấn Thông nhựa (Pinus merkusii Jungh et Devriese) ở vườn giống
Chuyên ngành: Lâm học Mã số: 60.62.60
Có thể bạn quan tâm!
- Nghiên cứu kích thích ra hoa, tạo tán và bảo quản hạt phấn Thông nhựa pinus merkusii jungh et devriese ở vườn giống - 2
- Phân Bố Thông Nhựa (P. Merkusii) Ở Việt Nam Trên Các Vùng Ký Hiệu Mầu Xanh (Cục Lâm Nghiệp - Bộ Nn Và Ptnt, 2007) [3]
- Tính Chất Hoá Học Và Vật Lý Của Đất Ở Các Khu Vực Nghiên Cứu
Xem toàn bộ 80 trang tài liệu này.
luận văn thạc sĩ khoa học lâm nghiệp
Người hướng dẫn khoa học TS. Hà Huy Thịnh
hà tây, năm 2007
Mở đầu
Giống có vai trò rất quan trọng trong trồng rừng sản xuất, sử dụng giống
được cải thiện kết hợp với các biện pháp lâm sinh thích hợp sẽ góp phần làm tăng sản lượng cũng như chất lượng rừng trồng một cách đáng kể. Công tác cải thiện giống cây rừng đã từng bước đạt những bước tiến rò rệt trong những năm qua và đã góp phần nâng cao năng suất, chất lượng và các sản phẩm mong muốn khác của rừng trồng. Chính vì vậy, trong quan điểm và định hướng phát triển giống cây lâm nghiệp, Bộ Nông nghiệp và Phát triển Nông thôn đã khẳng định “giống phải được coi là biện pháp quan trọng nhất làm tăng năng suất và hiệu quả của rừng trồng, phát triển giống cây lâm nghiệp phải phù hợp với chiến lược phát triển lâm nghiệp quốc gia 2006 - 2020”.
Để có thể đưa nhanh các giống được cải thiện vào sản xuất, các nghiên cứu về nhân giống cũng cần phải được quan tâm đúng mức. Bên cạnh việc sử dụng công nghệ mô - hom để nhân nhanh hàng loạt các giống mới là các dòng vô tính hoặc các cây đầu dòng, việc nhân giống từ hạt vẫn là phương thức truyền thống và chủ yếu ở nước ta hiện nay, đặc biệt là đối với các loài Thông và một số loài cây bản địa và cây lâm sản ngoài gỗ.
Trong sản xuất lâm nghiệp, rừng giống và vườn giống có vai trò hết sức quan trọng. Ngoài chức năng là cung cấp hạt giống được cải thiện cho trồng rừng, các rừng giống và vườn giống, đặc biệt là các vườn giống từ hạt cũng là tập đoàn giống cây công tác cho các bước cải thiện giống tiếp theo. Kết quả nghiên cứu của Shelbourne (1991)[56] về tăng thu di truyền từ các vườn giống cây của một số loài Bạch đàn có thể đạt mức từ 15% đến 20%.
Barnes (1987)[25] cũng cho rằng xây dựng các vườn giống cây hạt cho các loài Bạch đàn là biện pháp đơn giản và hữu hiệu nhằm nâng cao năng suất rừng trồng với giá thành hạ và đạt được tăng thu di truyền thỏa đáng. Việc xây dựng các vườn giống cây hạt nhằm cung cấp hạt giống trong các chương trình
cải thiện giống đã thu được những thành công rất đáng kể như chương trình cải thiện giống bạch đàn E. grandis tại Nam Florida (Hoa Kỳ) và Nam Phi (Meskimen, 1983)[49]. Trong chương trình trồng mới 5 triệu ha rừng ở nước ta hiện nay, có đến 3 triệu ha là rừng trồng sản xuất bao gồm 1 triệu ha cây công nghiệp dài ngày và 2 triệu ha là cây lâm nghiệp, nên nhu cầu về giống,
đặc biệt là giống có năng suất và chất lượng cao là rất lớn.
Song do cây rừng có đời sống dài ngày, lâu ra hoa kết quả. Mặt khác, khả năng ra hoa của các loài và thậm chí ngay trong cùng một loài, một xuất xứ cũng rất khác nhau và là một đặc điểm có tính chu kỳ. Vì vậy, nghiên cứu nhằm kích thích cho cây rừng ra hoa kết hạt sớm và đồng đều, nhằm nâng cao sản lượng giống trên một đơn vị diện tích là hết sức cần thiết.
Xuất phát từ những lý do trên, tôi tiến hành nghiên cứu đề tài “Nghiên cứu kích thích ra hoa, tạo tán và bảo quản hạt phấn Thông nhựa (Pinus merkusii Jungh et De Vriese)” đã được lựa chọn và là một phần trong các nội dung nghiên cứu của Dự án SIDA-SAREC về cải thiện giống cây rừng do Trung tâm nghiên cứu giống cây rừng và Viện lâm nghiệp Skog Fork phối hợp và tiến hành đối với các loài Thông nhựa (Pinus merkusii), Thông caribê (Pinus caribaea), Thông ba lá (Pinus kesyia) và Thông đuôi ngựa (Pinus massoniana) ở Việt Nam, giai đoạn từ năm 1999 đến năm 2007. Với tư cách là một cộng tác viên, tác giả của luận án là người trực tiếp triển khai các nội dung nghiên cứu đối với đối tượng là các dòng cây Thông nhựa (Pinus merkusii Jungh et De Vriese) ghép trong vườn giống vô tính tại Cẩm Quỳ, Ba Vì, Hà Tây.
Chương 1
Tổng quan vấn đề nghiên cứu
1.1. Quan điểm chung về vấn đề nghiên cứu
1.1.1. Sinh học ra hoa và các nhân tố tác động
Nghiên cứu tìm hiểu sinh học ra hoa của các loài cây trồng rừng có vai trò hết sức quan trọng trong việc đề xuất các biện pháp xúc tiến ra hoa có căn cứ khoa học, nhằm mục đích mang lại hiệu quả kinh tế cao. Khác với cây nông nghiệp, cây lâm nghiệp có thời gian từ khi trồng đến khi ra hoa rất dài, và đặc điểm chung của cây rừng là vừa sinh trưởng vừa phát triển.
Theo Visser (1976)[65] ra hoa là một quá trình hết sức phức tạp, mặc dù có một vài gen chính điều khiển quá trình này, song về cơ bản ra hoa ở cây rừng là một tính trạng đa gen và có khả năng di truyền. Do vậy, ta có thể chọn lọc theo tính trạng này. Tuy nhiên, cho đến nay có rất ít công trình nghiên cứu về các gen điều khiển quá trình ra hoa.
Một số công trình nghiên cứu về khả năng di truyền và khả năng ra hoa
đối với một số loài Thông cho thấy hệ số di truyền theo nghĩa rộng của tính trạng ra hoa sớm ở loài Thông Pinus taeda chỉ ở mức H2=0,13, trong khi hệ số di truyền về khả năng ra hoa bình thường của loài Thông này là H2=0,64 (Schmidtling, 1981)[55]. Đánh giá khả năng di truyền về ra hoa thông qua sản lượng nón tại các vườn giống Thông Pinus taeda ở các cấp tuổi khác nhau của Byram, Lowe (1986)[28] đã thấy hệ số di truyền theo nghĩa nghia rộng về sản lượng nón trong các vườn giống ở giai đoạn tuổi non chỉ ở mức H2=0,35 và đạt giá trị H2=0,56 ở giai đoạn thành thục. Song với các loài Bạch đàn thì ngược lại, khả năng di truyền theo nghĩa hẹp khoản từ h2= 0,31 đến 0,59 (Wiltshire, Reid, 1998)[68].
Sự hình thành hoa ở thực vật thân gỗ gắn liền với các biến đổi về sinh lý và trao đổi chất đặc trưng trong nội bộ đỉnh sinh trưởng và theo
Schwemmeller, (1969, trích từ giáo trình trồng rừng) sự hình thành hoa trải qua 3 giai đoạn như sau.
- Giai đoạn 1: sự phân hóa tế bào sinh dưỡng thành tế bào sinh sản ở đỉnh sinh trưởng.
- Giai đoạn 2: các tế bào ở đỉnh sinh trưởng tiếp tục phân hóa.
- Giai đoạn 3: sự phát triển của tế bào tính đến một hoa hoàn chỉnh.
Cũng cần phải nói thêm rằng, khả năng di truyền quá trình ra hoa cũng chịu tác động của rất nhiều nhân tố khác đặc biệt là:
- Dinh dưỡng khoáng, nước, ánh sáng và nhiệt độ v.v. Trong đó ánh sáng có tác dụng là cho các tế bào sinh dưỡng phân hóa thành tế bào sinh sản và sự phân hóa giới tính đến phát triển sinh sản và chuyển tính biệt từ cái sang đực và ngược lại Schwemmeller, (1969, trích từ giáo trình trồng rừng)
- Các chất điều chỉnh sinh trưởng và phát triển của thực vật như (auxin, gibberelline, cytokinin .v.v.).
- Tác động về vật lý như cắt cành tỉa ngọn, ken cây, bóc vỏ và xén rễ hay chiết và ghép cây đều có ảnh hưởng tới quá trình ra hoa.
Sự hình thành hoa ở thực vật cây thân gỗ không chỉ là quá trình điều khiển một phía của hoóc môn mà còn cùng với sự hình thành của một sự phù hợp mới của điều khiển trao đổi chất. Vào thời điểm hình thành hoa có thể làm rối loạn hoặc làm mất cân bằng trao đổi chất trong thời gian gắn cách sử dụng các chất điều tiết sinh trưởng với nồn độ phù hợp sẽ thu được kết quả như mong muốn (Ngô Quang Đê, Nguyễn Xuân Quát và Nguyễn Hữu Vĩnh, 2001)[5].
1.1.2. ảnh hưởng của các chất hoóc môn đến sự ra hoa
Có rất nhiều biện pháp để xúc tiến cây thân gỗ ra hoa kết quả. Bên cạnh những biện pháp thông thường như ghép cây, cắt cành tạo tán, bón phân, tăng cường chăm sóc quản lý, v.v, người ta còn dùng hoá chất để kích thích cây ra hoa kết quả. Thực tế đã cho thấy hàng chục năm lại gần đây nhiều nước trên
thế giới đã nghiên cứu và đưa vào sử dụng chất điều hòa sinh trưởng thực vật
để tác động vào quá trình hình thành hoa và đạt được một số kết quả trong việc nâng cao sản lượng hạt giống làm cây đạt độ trưởng thành sớm hơn và khắc phục hiện tượng năm được mùa, năm mất mùa.
Sử dụng hoá chất với nồng độ nào sẽ có tác dụng tốt cho sự hình thành hoa là một yếu tố có tầm quan trọng đặc biệt. Người ta thấy rằng những hoạt tính enzim xác định di truyền khác nhau giữa dòng dễ ra hoa và dòng khó ra hoa cũng như ảnh hưởng khác nhau của enzim phenyl-ananyl amononium lyasa là cơ sở để xác định phạm vi nồng độ các chất điều tiết sinh trưởng cho việc hình thành hoa (Chalupka, 1984)[30]. Khi đã xác định được nồng độ rồi thì việc tìm ra được thời gian kích thích phù hợp nhất là một việc làm hết sức cần thiết, không phải lúc nào cũng có thể áp dụng bơm chất kích thích vào cây mẹ, mà thời vụ thích hợp nhất phụ thuộc tuỳ theo từng loài cây cụ thể và môi trường sống xung quanh. Với loài Thông Pinus sylvestris khi bơm chất kích thích GA4/7 vào thời gian cây mẹ đang phát triển cành ngọn non thì sẽ làm cho
nón đực tăng, trong khi cũng bơm chất kích thích GA4/7 vào thời gian muộn
hơn lại làm tăng số lượng của nón cái (Chalupka, 1984)[30].
Nhóm các loại chất điều hòa sinh trưởng thường được dùng để kích thích ra hoa bao gồm các loại Auxin, Xytokinin và Gibberelline:
- Nhóm auxin bao gồm IAA (Axit β-indol axetic), NAA (Axit α-naphtyl axetic), 2,4D (2,4 dichlorophenoxy axetic axit).v.v., đây là loại Phytohormon có mặt ở tất cả các thực vật bậc cao. Auxin giữ vai trò quan trọng cho sự phát triển của hoa cái nhiều hơn là hoa đực và hoa cái hàm lượng auxin nhiều hơn Schwemmeller, (1969)(trích từ giáo trình trồng rừng).
- Gibberelline tồn tại tự nhiên trong thực vật và được phát hiện vào năm 1972 gibberelline từ dịch lọc của nấm Gibberella fujikuroi và đã xác định
được công thức hóa học của chúng là C19H22O6 (Latzte Anderung, 2003)[45]. Ngày nay người ta đã phát hiện được 110 loại gibberelline khác nhau và được
ký hiệu là GA1, GA2, GA3, GA4...GA110, về mặt cấu tạo hóa học các gibberelline rất giống nhau, nhưng hoạt tính của chúng rất khác nhau. (Latzte Anderung, 2003)[45].
Xử lý gibberelline không những có thể kích thích ra hoa kết quả của cây mà còn khiến thực vật rút ngắn thời kỳ non trẻ, đạt được sự chín sớm hơn. Schwemmeller, (1969, trích từ giáo trình trồng rừng) đã dùng auxin và gibberelline kích thích hình thành hoa cái ở cây họ Hoàng đàn Cupressaceae tuổi non. Pharis (1987)[53] cũng kích thích hình thành hoa cái ở họ Thông bằng hỗn hợp GA4, GA7, và GA9.
Giữa auxin và gibberelline có mối quan hệ khăng khít trong việc hình
thành tính biệt của hoa. Người ta đã tìm thấy ở một số loài cây với hàm lượng gibberelline cao và hàm lượng auxin thấp thì kích thích sự phát triển của hoa
đực và ngược lại. Song điều này có sự sai khác rất lớn giữa các loài cây, thậm chí ngay trong một loài (Ngô Quang Đê, Nguyễn Xuân Quát và Nguyễn Hữu Vĩnh, 2001)[5].
Một số hiệu quả sinh lý của Gibberelline:
- Gibberelline có tác dụng kích thích ra hoa và sự phân hoá giới tính.
- Làm đột biến lùn của thực vật.
- Gibberelline làm giãn của tế bào và sự sinh trưởng về chiều cao.
- Gibberelline với sự nảy mầm của hạt giống.
- Tác dụng gibberelline đến sinh trưởng của quả và tạo quả không hạt. Gibberelline acid (GA) có tác dụng kích thích ra hoa rò rệt. ảnh hưởng
đặc trưng của GA đến sự ra hoa là kích thích sự sinh trưởng và phát triển của trụ nằm dưới hoa (ngồng hoa), do đó William đã xem GA là một trong hai thành phần của Hormon ra hoa (florigen) trong học thuyết ra hoa của ông. Khi xử lý GA cho cây ngày dài có thể làm cho chúng ra hoa trong điều kiện ngày ngắn vì trong điều kiện ngày dài thì sự tổng hợp của GA rất khó khăn. GA cũng có thể thay thế cho xử lý lạnh và làm cho cây 2 năm ra hoa ngay trong
năm đầu. Gibberelline có tác dụng trong việc phân hoá cơ quan sinh sản đặc biệt là sự phân hoá giới tính đực và cái. Ngoài ra, nó có ảnh hưởng đến các quá trình trao đổi chất, đến hoạt động sinh lý, các biến đổi sinh hoá trong cây (William (1979)[67].
Nhìn chung việc dùng các chất điều tiết sinh trưởng thực vật đã mang lại kết quả to lớn trong sản xuất. Nó có thể rút ngắn được thời kỳ trẻ, làm cho cây rừng ra hoa sớm thậm chí ngay năm đầu tiên của đời sống cá thể. Nó có thể làm tăng sản lượng hoa quả và nếu xử lý đều thì sẽ làm cho cây rừng năm nào cũng sai quả, tránh được hiện tượng năm mất mùa của hạt giống.
1.2. Nghiên cứu về kích thích ra hoa, cắt tạo tán và bảo quản hạt phấn cho một số loài thông trên thế giới
1.2.1. Kích thích ra hoa
Nghiên cứu về sự ảnh hưởng của chất kích thích Gibberelline GA4/7 cho các loài thông cũng đã được nghiên cứu trên nhiều nước trên thế giới, đặc biệt là các nước Châu Âu, việc áp dụng Gibberelline để kích thích ra hoa cho họ Thông thành công đầu tiên là vào giữa những năm 1970, khi sử dụng nhóm gibberelline không phân cực GA4 và GA7, GA5 và GA9, kết quả cho thấy GA4/7 có tác dụng làm tăng sản lượng nón cái hơn là nón đực (Owens và Blake, 1985)[52].
Bồ Đào Nha nghiên cứu về chất Gibberelline GA4/7 cho loài Thông Pinus sylvestris, khi bơm 5 lần chất GA4/7 trên mỗi cây ghép từ cuối tháng 5 đến cuối tháng 8 kết quả cho thấy đã làm tăng số lượng nón cái và giảm nón đực (Chalupka, 1980)[29]. Cũng theo Chalupka vào năm 1984[30], ông tiến hành nghiên cứu trên loài Thông này, tiến hành bơm thuốc kích thích 5 lần trên mỗi cây ghép song thời gian khác nhau, thí nghiệm kích thích từ cuối tháng 5 đến cuối tháng 6 thì số lượng nón đực tăng còn kích thích từ đầu tháng 7 đến đầu tháng 8 thì lượng nón cái lại tăng.