Hệ Số Di Truyền Và Tiến Bộ Di Truyền Các Tính Trạng Ở Hoa Lay Ơn

Hệ số biến động kiểu hình và kiểu gen được sử dụng để so sánh sự biến thiên quan sát được giữa các tính trạng khác nhau. Balaram & Janakiram (2009b) đã nghiên cứu 35 kiểu gen hoa lay ơn (11 kiểu gen của Ấn Độ và 24 kiểu gen ngoại lai) và nhận thấy rằng sự khác biệt giữa hệ số biến động kiểu hình và kiểu gen là hẹp. Điều này cho thấy môi trường ít ảnh hưởng đến biểu hiện của các tính trạng nghiên cứu. Ngoài ra, các hệ số biến động kiểu hình và kiểu gen cao cũng được quan sát đối với số củ con/củ, khối lượng củ con, do đó cho thấy việc lựa chọn các kiểu gen trên cơ sở các đặc điểm này sẽ hữu ích hơn để cải tiến giống.

Trái ngược với những kết quả trên, Kumar & cs. (2011a), Mishra & cs. (2014) và Naresh & cs. (2015) đã ghi nhận: Hệ số biến động kiểu hình (PCV) cao hơn hệ số biến động kiểu gen (GCV) đối với tất cả các tính trạng được nghiên cứu ở hoa lay ơn, điều này cho thấy mức độ ảnh hưởng lớn của môi trường đến các tính trạng này.

Các giá trị PCV và GCV cao cũng được ghi nhận đối với số lượng củ thương phẩm và khả năng sản xuất củ con (Kumar & cs., 2011b; Choudhary & cs., 2012). Điều này cho thấy sự hiện diện của biến động di truyền đủ để chọn lọc các tính trạng đó.

Sự biến động di truyền đã được Pattanaik & cs. (2015) nghiên cứu trên 29 kiểu gen hoa lay ơn được qua hai vụ. Giá trị GCV và PCV từ trung bình đến cao được ghi nhận cho hầu hết các tính trạng được nghiên cứu, điều này cho thấy sự tồn tại của những biến động di truyền trong quần thể.

Aasia & cs. (2016) đã nghiên cứu trên 3 giống hoa lay ơn Sancerre, Fado và Advance Red để khảo sát các biến động di truyền, các thông số di truyền và sự liên kết giữa các tính trạng khác nhau. Mức độ biến thiên hệ số kiểu gen (GCV) và hệ số kiểu hình (PCV) cao nhất được quan sát đối với chiều dài cành hoa (16%) và số lượng hoa/cành (14,84%), tiếp theo là số lá/cây (10%).

Tương tự, Kumar & cs. (2019) đã tiến hành thí nghiệm trên 10 kiểu gen của hoa lay ơn (Gladiolus grandiflorus L.), kết quả cho thấy độ lớn của hệ số biến động kiểu hình cao hơn hệ số biến động kiểu gen tương ứng của tất cả các tính trạng. Giá trị PCV và GCV là cao nhất đối với số lượng củ con/cây (tương ứng là 50,04 và 50,11) và thấp nhất đối với số cành/cây (tương ứng là 3,44 và 5,04).

Xác định giá trị PCV và GCV có ý nghĩa rất quan trọng trong việc lựa chọn cải tiến tính trạng mục tiêu bằng phương pháp nào và yếu tố nào ảnh hưởng đến tính trạng đó.

2.3.3. Hệ số di truyền và tiến bộ di truyền các tính trạng ở hoa lay ơn

Các ước lượng về hệ số di truyền cho thấy tầm quan trọng của các yếu tố di truyền và môi trường trong biểu hiện sự khác biệt kiểu hình giữa các loài thực vật khác nhau. Các ước tính về hệ số di truyền kết hợp với giá trị tiến bộ di truyền cho hiệu quả hữu ích hơn trong việc dự đoán mức độ thu được trong quá trình chọn lọc hơn là chỉ ước tính về hệ số di truyền đơn thuần.

Theo Mishra & cs. (2014) các ước lượng về hệ số di truyền có giá trị từ 61,1% đến 99,5%. Trong đó, hệ số di truyền theo nghĩa rộng cao nhất đã được quan sát đối với độ bền hoa (99,5%) và thấp nhất đối với chiều cao cây ở 30 ngày sau khi trồng. Tiến bộ di truyền dao động từ 18,59% đến 144,78%. Tiến bộ di truyền cao nhất được ghi nhận đối với số lượng củ con/cây (144,78%) và thấp nhất về chiều cao ở 30 ngày sau khi trồng (18,59%). Tiến bộ di truyền cao cùng với hệ số di truyền cao được ghi lại cho các tính trạng số mầm/củ, chiều dài cành hoa, khối lượng củ thương phẩm, khối lượng củ con, số lượng củ, điều này cung cấp phạm vi lớn hơn để cải thiện các tính trạng này ở các thế hệ trước.

Có thể bạn quan tâm!

Xem toàn bộ 195 trang tài liệu này.

Các tác động của gen không có hiệu ứng cộng được thể hiện rõ ở chiều dài cành, kích thước củ, số hoa/cành, thời gian tàn cây. Vì vậy, việc chọn lọc được dựa trên cơ sở số củ con sẽ hiệu quả hơn cho chương trình lai tạo giống (Choudhary & cs., 2012). Do đó, trong các nghiên cứu này, hệ số di truyền cao cùng với tiến bộ di truyền cao cho thấy sự tham gia của tác động gen cộng tính vào biểu hiện các tính trạng này và việc lựa chọn các kiểu gen trên các tính trạng này sẽ hữu ích hơn cho việc cải tiến cây trồng. Hơn nữa, hệ số di truyền cao với tiến bộ di truyền thấp chỉ ra sự tham gia của các gen không cộng tính đảm bảo việc sử dụng lai tạo ưu thế lai để cải thiện các kiểu gen liên quan đến các tính trạng này.

Các ước tính cao về hệ số di truyền cùng với tiến bộ di truyền được ghi nhận ở khối lượng củ, khối lượng cành, số lượng củ/cây, số lượng mầm/củ, số lượng cành/m2 cho thấy ưu thế của tác động gen cộng tính cho sự biểu hiện của các tính trạng này. Kết quả PCV, GCV, hệ số di truyền và tiến bộ di truyền cho thấy rằng việc lựa chọn khối lượng củ, khối lượng cành, số củ/cay, số mầm/củ, số cành/m2 sẽ có hiệu quả để cải thiện năng suất cành và năng suất củ trong khi lựa chọn chiều dài đoạn mang hoa và đường kính bông hoa sẽ có hiệu quả để cải thiện chất lượng hoa (Pattanaik & cs., 2015).

Theo Aasia & cs. (2016) ước tính hệ số di truyền cao nhất được ghi nhận ở chiều dài cành (99,5%), tiếp theo là số bông hoa/cành (99,6%) và thấp nhất về chiều cao cây (98,2%). Tiến bộ di truyền nằm trong khoảng từ 2,8% đến 24,75%. Sự tiến bộ di truyền cao nhất đối với đường kính hoa (24,75%) và thấp nhất đối với chiều cao cây (2,8%). Hệ số di truyền cao kết hợp với tiến bộ di truyền cao đã được nhận thấy ở số lượng hoa/cành, chiều dài cành hoa và đường kính hoa cho thấy tác động của gen cộng tính, điều này cho thấy rằng việc cải thiện các đặc điểm này sẽ có hiệu quả để chọn lọc các kiểu gen vượt trội.

Azimi (2019) đã quan sát thấy hệ số di truyền cao nhất ở các tính trạng là số lượng củ con/cây, đường kính củ con và thấp nhất là ở đường kính cành. Thông tin về phương sai kiểu gen, hệ số di truyền cho phép xác định và định lượng bản chất hoạt động của các gen liên quan đến việc kiểm soát một tính trạng nhất định, để đánh giá hiệu quả của các cải tiến giống khác nhau.

Tiến bộ di truyền dao động từ 4,83% đến 102,96%. Mức tiến bộ di truyền cao nhất được ghi nhận đối với số lượng củ con/cây (102,96%) và thấp nhất đối với số cành hoa/cây và số cành hoa/ha (4,83%). Tiến bộ di truyền cao cùng với hệ số di truyền cao được ghi lại cho các tính trạng là số lượng củ con/cây, khối lượng củ con, năng suất cành, độ bền hoa, khối lượng cành, chiều dài cành, thời gian xuất hiện ngồng hoa, số lá/cây, chiều cao cây, điều này cung cấp khả năng lớn để cải thiện các tính trạng này (Kumar & cs., 2019).

Để gợi ý những giống hoa lay ơn tốt nhất trồng ở các vùng trung du của Iran, tác giả Mohammad (2020) đã nghiên cứu trên năm giống hoa lay ơn (Oscar, Red Advance, White Prosperity, Rose Supreme và Lemon Drop) tại trung tâm nghiên cứu cây cảnh ở thành phố Mahallat, Iran. Hệ số di truyền cao nhất ở các tính trạng được ước tính là chiều cao cây (98,67%), chiều rộng lá (98,66%), chiều dài lá (98,12%), số hoa/cành (98,55%), chiều dài cành hoa (98,90%) và đường kính thân (98,84 %).

Nghiên cứu của Mohammad & cs. (2020) cũng chỉ ra rằng hệ số di truyền cao nhất được ước tính là 98,46% đối với số lượng củ con/cây, đường kính củ con và thấp nhất là 12,9% đối với đường kính cành hoa.

2.3.4. Tương quan các tính trạng liên quan đến chất lượng hoa ở lay ơn

Việc lựa chọn những giống tốt từ nguồn gen thu thập được có giá trị to lớn đối với nhà chọn giống để cải tiến giống cây trồng. Nghiên cứu về mối quan hệ

giữa các tính trạng là cơ sở hữu hiệu để lựa chọn kiểu hình mong muốn trong quần thể cây trồng. Tương quan là một khía cạnh quan trọng của chương trình chọn giống và quá trình chọn lọc. Việc lựa chọn hiệu quả các kiểu gen có thể được thực hiện dựa trên phản ứng tương quan và không tương quan. Do đó, để thực hiện một quá trình chọn lọc hiệu quả nhằm nâng cao năng suất, cần phải tính toán mối liên hệ giữa các tính trạng thành phần và đóng góp của chúng vào tính trạng quan tâm (Choudhary & cs., 2011a).

Chiều dài cành hoa, số lượng hoa/cành và kích thước hoa là những tính trạng quan trọng quyết định đến chất lượng cành hoa lay ơn. Do đó, những tính trạng này có thể được coi là chỉ tiêu lựa chọn trong quá trình chọn giống hoa lay ơn. Việc đánh giá sự liên kết giữa một số tính trạng và ảnh hưởng của những tính trạng này đối với chất lượng cành hoa được nghiên cứu trong 22 kiểu gen của hoa lay ơn, trồng 2 vụ cho thấy thời gian nảy mầm, chiều cao cây, chiều dài cành, chiều dài đoạn mang hoa, khối lượng củ thương phẩm, số lượng củ con có mối tương quan thuận ý nghĩa với số lượng hoa/cành (Pal & Singh, 2012).

Kumar & cs. (2011) báo cáo rằng chiều cao cây có tương quan thuận và đáng kể với số lá/cây, chiều dài cành hoa, chiều dài đoạn mang hoa, thời gian từ trồng đến ra hoa 50% và đường kính hoa. Điều này cho thấy rằng chiều cao của cây, các tính trạng liên quan này có thể được cải thiện đồng thời với nhau.

Để cải thiện năng suất thông qua chọn lọc, cần tập trung vào các đặc tính như năng suất cành, năng suất củ, chiều cao cây, chiều dài cành, số ngày bắt đầu đâm chồi và ngày bắt đầu ra bông (Pattanaik & cs., 2015).

Theo Aasia & cs. (2016), chiều cao cây và số lượng hoa/cành cho thấy mối tương quan tích cực và có ý nghĩa với chiều dài cành hoa, số lá/cây, diện tích lá, chiều dài cành hoa, trong khi chiều dài cành hoa có mối tương quan thuận và có ý nghĩa với số lá/cây và bề rộng tán.

Ở một nghiên cứu khác được tiến hành trên 50 giống lay ơn, tác giả Niraj & cs. (2017) đã ghi nhận chiều cao cây có mối tương quan tích cực có ý nghĩa với chiều dài cành hoa và số lượng hoa/cành (tương ứng r = 0,729, p = 0,001 và r = 0,448, p = 0,001). Trong khi đó, chiều dài cành hoa có mối tương quan tích cực có ý nghĩa với số lượng hoa/cành (r = 0,688, p = 0,001) và hàm lượng chất diệp lục có mối tương quan tích cực có ý nghĩa với tốc độ vận chuyển electron (r = 0,863, p = 0,001).

Tác giả Mohammad & Mohammad (2019) đã báo cáo rằng mối tương quan thuận và có ý nghĩa giữa đường kính và khối lượng của củ thương phẩm (r = +0,92) với chiều dài cành hoa và chiều dài lá (r = + 0,98). Tương tự, mối tương quan thuận và có ý nghĩa được ghi nhận giữa năng suất của củ thương phẩm với số lượng củ con (r = 0,99) và đường kính củ con (r = 0,96); giữa đường kính củ con với số lượng củ con (r = 0,96) (Mohammad, 2020).

2.3.5. Phân tích hệ số đường các tính trạng liên quan đến chất lượng hoa ở lay ơn

Sự đóng góp tương đối của các tính trạng riêng lẻ vào một tính trạng có thể được thực hiện bằng các nghiên cứu tương quan. Tuy nhiên, mối tương quan đơn thuần không cung cấp thông tin đầy đủ về sự đóng góp của từng yếu tố lên tính trạng mong muốn. Do đó, phương pháp phân tích hệ số đường được sử dụng để cung cấp thêm thông tin về sự đóng góp trực tiếp và gián tiếp của một tính trạng đối với tính trạng quan tâm cuối cùng.

Chiều dài cành có ảnh hưởng trực tiếp tích cực nhất đến số lượng hoa/cành, tiếp theo là chiều dài đoạn mang hoa và số ngày cần thiết để ra hoa (Ghimiray, 2005). Tương tự, Balaram & Janakiram (2009) đã quan sát thấy rằng chiều cao cây, chiều dài cành hoa, số lượng hoa mở ra cùng một thời điểm, kích thước hoa, khối lượng củ con và chiều dài đoạn mang hoa có ảnh hưởng trực tiếp tích cực lớn nhất đến số lượng hoa/cành. Thời gian từ trồng đến xuất hiện 50% ngồng có tác động tích cực trực tiếp lớn nhất đối với số lượng hoa/cành trong khi chiều dài của đoạn mang hoa có tác động tích cực gián tiếp lớn nhất đến số lượng hoa/cành (Pal & Singh, 2012).

Chiều dài cành là thông số quan trọng quyết định chất lượng của hoa lay ơn. Vì vậy sự cải tiến trực tiếp chiều dài cành hoa sẽ góp phần tăng giá trị của loại hoa cắt cành này. Choudhary & cs. (2011b) đã nghiên cứu phân tích hệ số đường cho chiều dài cành và số lượng hoa/cành trong mười hai kiểu gen của hoa lay ơn (Gladiolus hybridus Hort.) và nhận thấy rằng chiều cao cây và chiều dài đoạn mang hoa thể hiện ảnh hưởng trực tiếp đến chiều dài cành; trong khi chiều dài cành, chiều dài đoạn mang hoa và chiều cao cây có ảnh hưởng trực tiếp đến số lượng hoa/cành. Tác giả cũng đề xuất việc cải thiện chiều cao cây và chiều dài đoạn mang hoa có thể mang lại sự cải thiện về chiều dài cành và số lượng hoa/cành.

Các tác giả Aasia & cs. (2016) khi phân tích hệ số đường đến chiều dài cành hoa thấy rằng tất cả các tính trạng đều có ảnh hưởng tích cực trực tiếp ngoại

trừ diện tích lá và chiều dài bông hoa. Chiều dài cành cũng mang lại ảnh hưởng trực tiếp tích cực lớn nhất đến số lượng hoa/cành. Do đó, chiều dài cành và số lượng hoa/cành có thể được xem xét để cải thiện cùng nhau.

2.4. HIỆN TƯỢNG KHÔ ĐẦU LÁ Ở HOA LAY ƠN

Hiện tượng khô đầu lá trên cây lay ơn xuất hiện rất phổ biến tại các vùng trồng hoa lay ơn ở Việt Nam và tên gọi “Khô đầu lá” được dựa trên biểu hiện triệu chứng của nó, phân biệt với hiện tượng cháy lá do các tác nhân khác là ở việc xuất hiện vết bệnh từ đầu lá. Tuy nhiên ở cả Việt Nam và trên thế giới hiện tượng này ít được nghiên cứu, chỉ tồn tại một số công bố liên quan đến môi trường. Hầu hết các giả thuyết đều ghi nhận hiện tượng khô đầu lá ở hoa lay ơn là do giống mẫn cảm với mức độ xả thải khí Flo.

Thuật ngữ “Khô lá” trên hoa lay ơn được miêu tả rõ bởi Woltz & cs. (1953). Triệu chứng của hiện tượng này là những tổn thương lá làm cho lá chuyển sang khô, màu nâu bắt đầu từ đỉnh và mép lá. Hiện tượng khô đầu lá được quan sát thấy sau 2-3 ngày có sương mù ở đỉnh và mép lá, các tuần tiếp theo thì toàn bộ vùng đỉnh lá chuyển sang màu nâu. Mức độ khô đầu lá có thể khác nhau giữa các giống và các mùa trồng dao động từ 1 - 6 inch chiều dài. Nghiên cứu trên 3 giống lay ơn Snow Princess, Bloem fontein và Picardy trong chậu và ngoài đồng ở 2 vùng hay bị khô đầu lá và 1 vùng không bị khô đầu lá. Kết quả đã khẳng định những rối loạn sinh lý gây ra bởi hợp chất Flo có trong không khí. Hàm lượng Flo tại đầu lá lay ơn tại vùng bị khô đầu lá rất cao.

Jacobson & cs. (1966) đã chỉ ra rằng các giống lay ơn mẫn cảm nhất có thể có biểu hiện hoại tử khi ở nồng độ 20 ppmF (20 µgF/g khối lượng khô). Những tổn thương ở đầu lá là do sự dịch chuyển Flo trong lá và tích lũy một cách cục bộ tại đầu lá.

Cơ chế tổn thương do Flo liên quan đến việc ức chế enolase, trong đó các giống ít mẫn cảm sẽ sử dụng con đường pentose phosphat và ít phụ thuộc vào quá trình đường phân hơn các giống mẫn cảm. Các giống mẫn cảm có tỷ lệ (C6/C1) giữa hiệu suất đồng hóa 14CO2 từ glucose-6-14C (C6) với hiệu suất

đồng hóa 14CO2 hiệu suất từ glucose-1-14C (C1) cao hơn (Ross & cs., 1968).

Hàm lượng NaF và độ pH đất là 2 yếu tố tác động đến mức độ khô đầu lá của các giống lay ơn. Woltz & Marousky (1975) đã chỉ ra rằng 15 ppm NaF ở pH

= 5 thì nồng độ F trong lá là 9 - 11 ppm, tỷ lệ khô đầu lá là 18 - 29% và ở pH = 6,5 thì nồng độ F trong lá là 3 - 5 ppm, tỷ lệ khô đầu lá là 2 - 7%.

Klumpp & cs. (1997) đã báo cáo rằng 9% tổn thương lá quan sát được ở lay ơn trồng gần các khu công nghiệp ở Cubatao, Brazil có 50 µg/g khối lượng chất khô của lá. Mức độ mẫn cảm của các giống lay ơn nghiên cứu theo thứ tự sau: White Friendship > Eurovision > Peter Pears > Jacksonville Gold > Gold Field > Yester > White Goodes > Traderhorn > Red Beauty > Fidelio.

Theo Reinhard (2003), diện tích lá bị tổn thương kéo dài từ ngọn về phía gốc lá, bị hại nặng nhất trên các lá số 4 – 5 - 6. Khi tiếp xúc với nồng độ Flo thấp (0,5 - 1,5 µg HF/m3), quá trình hoại tử lá vẫn diễn ra nếu thời gian tiếp xúc kéo dài, sự tiếp xúc với HF chấm dứt thì sự tiến triển của tổn thương đầu lá cũng dừng lại sau một vài ngày. Trên 1 giống ở các địa điểm khác nhau, mức độ ô nhiễm Flo được xác định vào chiều dài vết bệnh.

Hình 2.1. Mức độ biểu hiện khô đầu lá ở các lá trên giống hoa lay ơn mẫn cảm với Flo

Nguồn: Reinhard (2003)

Khi nghiên cứu ảnh hưởng của NaF đến cây con Hạnh nhân (Amygdalis communis), tác giả Elloumi & cs. (2005) đã thu được kết quả sau 14 ngày hàm

lượng của diệp lục, canxi, magie, tinh bột, đường trong lá đều giảm và lượng giảm ở lá cao hơn ở rễ, mức nồng độ NaF bắt đầu có tác động là 1 - 2,5 mM (35,5 - 88,75 ppm).

Khi đánh giá các loài cây trồng tại vùng có mức độ Flo cao, Mesquita & cs. (2011) đã báo cáo rằng giống lay ơn White Goddes có những biểu hiện tổn thương khi nồng độ HF 0,04 mol/l, trong khi đó cỏ Lolium multiflorum Lam vẫn không xuất hiện bất kỳ triệu chứng nào ngay cả ở nồng độ 0,16 mol/l.

Flo (F−) nổi bật về khả năng gây độc thực vật, vì nó tích tụ trong thực vật, thay đổi hoạt động của các enzym, làm giảm hàm lượng chất diệp lục và do đó, ảnh hưởng đến sự tăng trưởng và năng suất của cây trồng. Mesquita & cs. (2013) đã nghiên cứu ảnh hưởng của HF (thấp: 0,065 mmol.m− 3 và cao: 0,260 mmol.m− 3) trên giống lay ơn White Goddess. Kết quả cho thấy sự gia tăng độ dẫn khí khổng và thoát hơi nước nhưng lại giảm sự đồng hóa CO2 và hiệu suất lượng tử của hệ thống quang II.

Tiếp xúc với nồng độ Flo cao gây ra hoại tử một phần hoặc thậm chí toàn bộ lá do nó ảnh hưởng đến các quá trình sinh hóa của cây. Các giai đoạn ban đầu của quá trình gây hại có thể thay đổi theo loài, giai đoạn phát triển và thời tiết. Các đầu lá bị hoại tử ở các giống lay ơn (Gladiolus sp.) Tiếp xúc với 0,17 µg F.m-3 trong 9 ngày (Baunthiyal & cs., 2014).

Lay ơn được sử dụng như một chỉ thị sinh học cho mức độ xả thải Flo ở Châu Âu và Bắc Mỹ. Một số giống lay ơn rất mẫn cảm và có những tổn thương điển hình ở đầu lá và mép lá tại nồng độ flo trong lá thấp. Năng suất củ của các giống lay ơn mẫn cảm với Flo giảm 20 - 40% ngay cả khi cách nguồn Flo 1,5-2,5 km và làm giảm từ 10 - 70% năng suất hoa. Theo tác giả Ullad & cs. (2016) thì đối với những giống mẫn cảm với Flo như Lavendell Puff mức độ tổn thương lá từ 20% và 10% tương ứng với nồng độ Flo trong lá là 50 và 45 µg/g khối lượng chất khô của lá.

2.5. CHỌN TẠO GIỐNG HOA LAY ƠN TRÊN THẾ GIỚI VÀ VIỆT NAM

2.5.1. Chọn tạo giống hoa lay ơn bằng phương pháp lai hữu tính trên thế giới

Hầu hết các nhà chọn giống đều sử dụng các giống lai hiện đại, chúng có nền di truyền phức tạp dùng làm nguồn vật liệu cho lai tạo. Màu sắc của hoa từ trắng cho đến màu tím đậm, trong đó các màu phổ biến nhất là vàng, hồng và đỏ. Cấu trúc cánh hoa đa dạng từ trơn đến gợn sóng. Hoa dạng tròn, sao hoặc tam